1.直接侵染
外来病原物经过气流传播或各种介体传播与种子接触后,直接侵染裸露于植物体外的外生型种子,病原菌存活于种子表面或深入到种子内部。病原物直接侵染种子致病,种子受害程度与种子受侵染的发育阶段有关。感病越早受害越重。
2.经子房壁侵染
病原菌从已经授粉或未授粉的雌蕊子房或幼嫩的果皮侵入寄主的花器内,病原菌在子房内生长发育并破坏种子结构,或在被侵染的种子内越冬或越夏。带病种子成为下一年病害的初侵染来源。
如大麦、小麦散黑穗病,带菌种子是传播病害的唯一途径。病菌侵入丝直接从子房壁侵入。当病菌冬孢子落到柱头、花柱、子房壁等部位后,24h就能萌发产生先菌丝,从子房壁表皮部分直接侵入,然后穿过珠被侵入珠心组织,再进入籽粒基部,潜伏于胚部。当种子萌芽时,潜伏在盾片和生长点的菌丝体随着上胚轴的伸长侵入第一节和幼苗的根茎节,最后进入穗部和其他分生组织,致穗部发病。
3.经柱头侵染
病菌由植物花器雌蕊的柱头侵入,经由柱头进入子房,子房膨大变形而显出症状。如禾本科植物麦角病。病菌以菌核(麦角)越冬,萌发产生子囊孢子,借风传播到植物的雌蕊柱头上,萌发后菌丝沿花柱进入子房。病菌在子房内生长发育刺激子房膨大而变成麦角状菌核。
4.经花粉侵染
经花粉侵染主要是病毒病害的侵染途径。病原病毒经花粉传染而造成种子带毒。如大麦条纹花叶病毒颗粒可存在大麦花粉中,用带毒花粉给健株雌蕊授粉,病毒便通过花粉传到无病母株正在发育的胚内,无毒母株结出带毒种子。另有报道,大麦条纹病毒病经花粉传染的病株所结种子长出的幼苗带毒率高达64.5%,表明了大麦条纹病毒经花粉传染的有效性。因花粉传染而使种子带毒的还有辣椒花叶病毒、菜豆普通花叶病毒、苜蓿花叶病毒等。
应当指出,经由花粉侵染可以造成种子带毒,但种子带毒不一定全与花粉传毒有关。有的病害种子带毒而花粉却不传毒。如烟草花叶病毒可以侵染大豆,大豆种子传毒率高达97%。在电镜下观察,大豆花粉粒90%含有病毒颗粒,但大豆花粉不传毒。病毒不能通过花粉传染是因为带毒的花粉发芽力和花粉管的伸长速度都低于健康不带毒的花粉,因而带毒花粉授粉不能形成种子。
5.经外皮侵染
外来病原物先侵染种子外的保护层,如荚果、蒴果等类型的种子是外层先被侵染,病原物进一步扩展穿透外层保护组织后才侵染种子。菜豆炭疽病菌孢子先是与豆荚接触,豆荚发病后病菌菌丝穿透荚的内表皮进而危害豆粒,豆粒上产生褐色溃疡斑,病菌再进一步深入到胚及子叶内危害。
甘蓝黑胫病菌(Phomalingam)也是先侵染甘蓝种株角果,角果上产生紫黑色病斑,角果内的病菌菌丝穿透角果内表皮后才能危害种子。矮生菜豆疫病病原细菌(Pseudomonasphaseohcola)也是先侵染豆荚而后危害种子,再进一步扩展到种子内部。
6.经果肉侵染
外来病原先侵染果皮再危害果肉,病原物穿过果肉才能危害种子。果肉穿透侵染与外皮穿透侵染不同之处在于前者病原物要经过果肉才能与种子接触,而后者的种子紧贴种夹内表皮,病菌穿透种皮立即与种子发生接触。茄子褐纹病菌的侵染即为果肉侵染途径,病菌先侵染茄果产生同心轮纹褐斑,病菌进而危害果肉,最后才危害种子。病种子灰色或灰白色,种脐黑色。通过果肉穿透侵染的还有辣椒黑色炭疽病、瓜类炭疽病等。
7.经输导系统侵染
经输导系统侵染是指侵染植物体的病原物扩展到植物维管束等输导系统,病原物由维管束或导管通过株柄进入子房危害种子。可见这种侵染途径的病害病原物必须先进入植物的输导系统,尔后由输导系统扩及种子,造成种子发病或带菌(毒)。如黄瓜角斑病的病原细菌侵染果实时,先是在果实(黄瓜)下表皮细胞间隙繁殖,接着细菌进入果肉,由果肉蔓延到果实的维管束和着生种子的胎座,再穿过珠柄和珠孔感染种子,造成种子带菌。菜豆细菌萎蔫病菌是从菜豆花梗的导管系统进入荚缝,再通过种脊侵入种皮,通过珠孔侵入胚珠。
一些维管束系统的真菌病害导致种子带菌与细菌病害一样,病菌也是通过输导系统扩展危害种子。棉花枯萎病可造成种子带菌,但病菌不是自棉铃外部直接侵染种子,而是感病幼苗体内菌丝体在病株体内系统蔓延造成的。棉花黄萎病菌和茄子黄萎病菌侵染种子的过程与枯萎病菌侵染棉花种子的过程一样,侵入幼苗根部的菌丝体先在幼苗根皮层薄壁细胞间生长发育,尔后菌丝体蔓及维管束和导管,由此向上扩展进入茎、枝和果实内,菌丝体再经果柄进入胎座并侵染种子。病原物经由植物输导系统再侵染种子的病害很多,如瓜类枯萎病、番茄枯萎病、大豆霜霉病、向日葵霜霉病等,对通过这种途径侵染的病害的防治应以阻止初侵染为主。
8.经幼苗侵染
病菌自幼苗侵入,病原物在植物体内系统蔓延危害花器造成种子发病。可见这种侵染途径造成种子发病的病原物是来自植株自身的病原物,而不是株体外病原直接侵染种子造成的。如小麦腥黑穗病的病原菌是自幼苗侵入的,菌丝体随着小麦幼苗的生长点上升,小麦穗分化期病菌菌丝迅速生长占据分化的穗原基,进而充满小麦整个籽粒而变为菌瘿。
9.转移侵染
转移侵染是指病原物由母体转移到子体,子体内的病原物再转移给新子体,代代相传。这种侵染方式多见于某些细菌病害、病毒病害和少数真菌病害。马铃薯环腐病(Corynebacterium sepedonium)是转移侵染的细菌病害的典型例子。马铃薯环腐病的病原细菌在种薯内越冬,带菌种薯播入田间后种薯内病菌沿薯茎维管束进入新生植株茎内,并在那里繁殖,重病株未及结薯便死亡,被害轻的植株可结薯。病株结薯后,病株茎内的病原细菌在茎未枯死前便经茎维管束进入地下匍匐茎,进而进入块茎的维管束内形成环腐症状。马铃薯环腐病原细菌就这样从母体到子体,由子体又传到新子体。
转移侵染的真菌病害有大、小麦的散黑穗病(Ustilagonuda)。散黑穗病菌菌丝体在种胚内越冬或越夏。带菌种子播种后,随着种子的萌动和发芽,种胚内的菌丝也恢复活动,种子发芽时种胚内的菌丝体就直接转移到幼苗体内,也是由母体转移到子体,待新植株结穗后菌丝体又转移到新生子体的种胚内。
转移侵染的病毒病害以马铃薯花叶病毒病(PVX)为例说明。马铃薯花叶病毒病通过种薯传播病毒,带毒种薯内的病毒直接转移到新生幼芽内,病毒随着幼苗的生长遍及新生植株全株,结薯后植株体内的病毒又转移到块茎。病毒即通过这种途径,从母体到子体,又到新的子体,进行代代相传。对病毒来说,这种侵染途径是最为有效的。
关于病毒的侵染和传毒问题比较复杂。种子带毒与否与植株感病时期有关。如豇豆植株在开花前20d感染蚜传花叶病毒,病株所结种子带毒;在开花前10d感病的植株所结种子不带毒。
多数植物病毒虽可使寄主植物周身带毒,但周身带毒的植物所结种子并非全部能传毒。出现这种现象与种胚是否带毒有关。如果周身带毒的病株体内的病毒未进入种子胚内,所结的种子就不能传毒。另外,植株周身带毒,但所结种子不传毒,还可能是由于种子成熟期间病毒被钝化,只有未成熟的种子内的病毒未被钝化而能够传毒。如有研究报道,蚜传豇豆花叶病毒可在豇豆胚内检出,但种子成熟后病毒被钝化而不传毒。病毒被钝化不仅只发生在种子成熟阶段,在种子萌发阶段病毒也可能被钝化。大麦条纹花叶病毒可进入大麦种胚内,但带毒种子长出的幼苗并不全部带毒,是因为有一部分种子内的病毒在种胚发芽时被钝化。