精子（动物）
sperm,spermatozoa
典型精子的结构
头部
颈部
尾部
中段
主段
末段
非典型精子结构
精子发生
精子发生的激素调控
精子发生中的基因调控
雄性动物的生殖细胞。其形状与一般细胞有很大差异。各种动物的精子可以分为典型和非典型两类，典型的一般为蝌蚪状，头部近圆柱形（各种动物不尽相同），尾部细长,如鞭毛。非典型的精子形态多样但均缺乏鞭毛。
一个尚无解释的现象是所谓变异型精子的产生。在哺乳类（包括人类）、鸟类、两栖类、鱼类、昆虫和环节动物，同一个体中，不是由于退化或病理的原因，除典型的精子而外，还产生特小、特大、或者甚至不只一条鞭毛的变异型。海产和淡水前鳃类（软体动物）的变异型精子的形状与正常的完全不同。
典型精子的结构
自列文虎克1677年观察到人和一些高等动物的精子以来，迄今已研究了一千多种动物的精子，其中大部分都是蝌蚪状的。50年代以来对精子的生物学特性的认识取得了迅速的进展。以哺乳类为例，精子的结构可分为头、颈和尾3部分。
头部 主要由细胞核和顶体组成，呈圆球形、长柱形、螺旋形、梨形和斧形等，这些形状都是由核和顶体的形状决定的。
成熟精子的细胞核含有高度致密的染色质，在光学显微镜和电子显微镜下都难以区分其结构。核的前端有顶体，是由双层膜组成的帽状结构覆盖在核的前2／3部分，靠近质膜的一层称为顶体外膜，靠近核的一层称为顶体内膜。顶体内有水解酶性质的颗粒，它与精子通过卵外各种卵膜有关。在顶体和核之间的空腔称为顶体下腔，内含肌动蛋白。有些无脊椎动物的精子受精时产生顶体反应:肌动蛋白聚合形成顶体突起或顶体丝;使精子能附着于卵的质膜上，导致精卵融合——受精。
核膜虽为双层膜结构，但两层的间距很小，而且只有在核后端与颈部相连的转褶处有核膜孔。
颈部 此部最短。位于头部以后，呈圆柱状或漏斗状，又称为连接段。它前接核的后端，后接尾部。在前端有基板,由致密物质组成,刚好陷于核后端称为植入窝的凹陷之中。基板之后有一稍厚的头板，两者之间有透明区，其中的细纤维通过基板接连于核后端的核膜。在头板之后为近端中心粒，它虽然稍有倾斜，但与其后的远端中心粒所形成的轴丝几乎垂直。围着这些结构有九条由纵形纤维组成的显示深浅间隔的分节柱，线粒体分布在分节柱的外围。这九条分节柱与其后的 9条粗纤维的头端紧密相连。
尾部 分为 3部分：中段、主段和末段。主要结构是贯串于中央的轴丝。
中段 从远端中心粒到环之间称为中段，其长度在哺乳类中差异颇大，但结构大体相似。主要结构是轴丝和外围的线粒体鞘。
①轴丝：精子的运动器官，由远端中心粒形成，一直伸向精子的末段。精子轴丝的结构与动物的鞭毛（或纤毛）相似，基本组成上都是 9+2型，即位于中央的两条是单根的微管，四周是9条成双的微管（二联体）。
轴丝外的纤维鞘由9条粗纤维组成。它们与颈部9条分节柱相连。这是哺乳类精子特有的，因此人们把哺乳类精子列为9+9+2型（图3），尽管其大小形状在各种动物有所不同。鸟类和有些无脊椎动物的精子中也有类似的结构。
②线粒体鞘或称线粒体螺线：线粒体相互连接，螺旋地包在粗纤维之外，故称线粒体鞘。它是在精子形成时线粒体汇集到一起彼此相互合并而成的连续结构。各哺乳类螺线的圈数差别很大，少的十来圈，多的达几百圈。
③环：位于中段的后端。在线粒体鞘最后一圈之后，是该处质膜向内转折而成。为哺乳类精子所特有，可能与防止精子运动时线粒体后移有关。
主段 尾部最长的部分，由轴丝和其外的筒状纤维鞘组成。纤维鞘中有两条纤维突起成纵形嵴，由于纵形嵴刚好分别位于背腹二侧，以致使精子尾部截面呈卵圆形。
末段 随主段进入末段，纤维鞘逐渐变细而消失。
非典型精子结构
共同特点是缺乏鞭毛，但是其形状却相差悬殊。这种精子在无脊椎动物中分布很广。有的，如低等甲壳类的精子,是圆球状或带状,比典型精子更象一个细胞。有的则长出许多细而长的突起，可能有助于附着，使其在孵化腔中不至被水流冲掉；高等甲壳类的精子形状较为复杂，除细长的突起外，还有几丁质的囊。线虫纲动物的非典型精子比较简单的象变形虫，马副蛔虫的精子则具有独特的晶状体。由于非典型精子大多形状简单，使人容易认为它们是停留在精子形成的早期阶段。但是经过比较研究，例如在有些精子中仍然可以看到中心粒以及由此生出的鞭毛（虽然未长出体外）。一般认为，这种简单形状是退化而来的次生性状。
精子发生
从精原干细胞发育为精子的过程，这过程在高等动物中大致相似，都是在睾丸的曲精细管（生精小管）内进行的。
哺乳类的精原细胞可以作为干细胞增生繁殖，产生新的干细胞并能产生进行分化的细胞；这不仅保存了干细胞本身的世代，并且能源源不断地产生分化细胞，再由后者产生初级精母细胞。至于它们经过多少次有丝分裂产生出初级精母细胞，各类动物不尽相同。除最早的精原细胞以外,在精子发生过程中每次有丝分裂之后,细胞质都不完全分开，细胞之间有间桥相连，形似合胞体。这可能有利于细胞之间维持严格的同步性，有利于同时产生大量的精子。
精母细胞产生后，进入生长期，体积增大，此时称为初级精母细胞。它们的细胞核合成 DNA，染色质发生一系列的复杂变化，准备第一次成熟分裂(见减数分裂)。发裂后每个初级精母细胞产生两个单倍体的次级精母细胞。后者不复制 DNA，经过较短时间的停留，就进入第二次成熟分裂，形成两个精子细胞。所以一个初级精母细胞经过两次成熟分裂形成四个单倍体精子细胞。在各种动物精子发生中只有这个阶段大体相似。
由精子细胞成为精子的过程叫精子形成，也称为精子变态。这一过程极为复杂，主要是细胞核和细胞器发生急剧变化。细胞核中核蛋白成分发生显著变化，导致染色质致密化，核的体积缩小。在有些动物中鱼精蛋白取代了核中的组蛋白。高尔基器、中心粒和线粒体变化也很大。由一系列小泡所组成的高尔基器，其中有些小泡中产生顶体前颗粒。小泡不断扩大合并成较大液泡，覆盖于核的前端,并进一步演变为帽状顶体。顶体前颗粒也汇集成较大的、显示粘多糖反应的顶体颗粒。中心粒在高尔基器变化的同时一分为二并相互移开，近端中心粒位于核后端的凹陷中，远端中心粒形成鞭毛的轴丝，以后消失。线粒体则重新分布，围绕着轴丝形成螺旋。这种运动与线粒体周围的肌动蛋白纤维有关。在这些变化的同时，大部分细胞质聚集到颈部，仅通过一细柄与精子相连。这时精子的尾部已从后端长出，当此细柄断开时，精子即与细胞质（称为残体）脱离进入到曲精细管的管腔中。
精子发生的全部过程与支持细胞有密切关系。曲精细管上皮由长柱状、底部较宽顶部较窄的支持细胞和生殖细胞组成。精母细胞处于支持细胞与曲精细管的基膜之间，二者之间有桥粒样连接相连(见细胞间连结)。进行成熟分裂的精母细胞逐渐向精细管的管腔移动，这主要是靠支持细胞本身的运动（可能与其中丰富的微丝有关）。各级精母细胞位于支持细胞的凹窝中，或两个相邻支持细胞形成的凹窝中，并且与支持细胞的细胞膜形成间隙连接，借此相连。各级精母细胞按照成熟的程度排列，处于变态中的精子细胞更靠近顶部。在这里，支持细胞通过两种结构与精子细胞发生联系：一是外质中的肌动蛋白纤维形成的连接结构；另一种是球带状复合体，后者是支持细胞的顶部表面和精子细胞的头部表面共同形成的。由于从精原细胞不断产生精母细胞进行置换,因而产生出这样精确的排列（图6）。
精子发生的激素调控 精子发生受垂体分泌的促黄体生成素 (LH)、促滤泡生成素(FSH)以及睾丸间质细胞分泌的睾酮调控。间质细胞又称Leydig细胞，位于各曲精细管之间的间质组织中，它们合成和分泌睾酮进入曲精细管，促进精子发生。睾酮的产生受垂体释放的LH的控制。垂体分泌的 FSH则刺激支持细胞合成和分泌雄激素结合蛋白，它与睾酮有强的亲和能力，以保持睾酮在曲精细管中的浓度,维持它对精子发生的作用。此外FSH还能直接启动精原细胞分裂和激发早期生殖细胞的发育。
精子发生中的基因调控 精子发生期间染色质浓缩，使 DNA不能够转录，这种情况在精子完全形成之前完成。各种动物在精子形成中转录停止的时刻不完全相同。例如在果蝇,RNA合成在初级精母细胞期间停止，而在小鼠，在成熟分裂后不久的精子细胞中还在进行，要在细胞核开始伸长时才完全停止。
精子的形成依赖蛋白质合成，既然 RNA合成已停止，精子变态所需蛋白质合成必然要依赖较早时期产生并储藏起来的到精子变态时才进行转译的稳定RNA,这是发生在转录后水平上的调控，是延迟基因表达的机制。如在精子细胞质中合成并进入细胞核取代组蛋白的鱼精蛋白，其基因在初级精母细胞中就已转录。在核内合成的 RNA转移到细胞质中，与蛋白质结合形成 16～18S的核蛋白颗粒，并以这种形式储藏在细胞质内直到精子细胞时期。在这种转录和转译之间有较长时间间隔的例子中，对控制转录后基因表达的因素尚缺乏了解。类似的现象可能也会在其他类型细胞的终末分化中遇到。
精子是男性成熟的生殖细胞，在精巢中形成。
人类成熟精子形似蝌蚪，长约60微米，由含亲代遗传物质的头和具有运动功能的尾所组成，分头、颈、中、尾四部分。我另收集有精子运动图（69.1k），很美丽的，值得一看。
畸形精子包括头、体、尾的形态变异，或头体混合畸形。头部畸形有巨大头、头部核和胞浆倒转，蘑菇样头、双头；体部畸形有体大而粗、楔形、三角形等；尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及双尾；头体混合畸形有头体增大、核畸形变长及头体混合变长等。
精子运动
有几种类型的精子运动，但最常见的有两种，一种是直接朝前运动，精子实际上是朝前游动；第二种运动是摆动，精子只摆动尾，却不前进。附睾精子和射精精子的运动类型是不同的。射精液不同组分中的精子，其运动类型也不一样。由于精子的运动速度在射精液的最初一部分中比较高，所以常用射精液富含精子的开始一部分进行人工受精。当精子遇到附睾液、精浆、宫颈粘液、子宫内膜液、输卵管液和腹腔液等的离子微环境变化和生物物理状态变化时，精子运动类型也有着变化。在有输卵管粘液和卵泡液的情况下，精子运动速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之间的最适比例关系对精子的活力和运动也有影响。精囊腺分泌液含有几种对精子运动和活力有损伤作用的成分；而前列腺分泌液则刺激精子运动。把激肽或激肽释放酶与精液样品混在一起，可改善精子的运动能力。有规律地把激肽释放酶连续给精子少的病人服用几个月，可增加精液的精子数，并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的几亿精子只有不到100个精子能运行到受精部位。
精子鞭毛以一种协调顺序反复传播正弦波。这样，以鞭毛内产生的能量来调节精子的运动。鞭毛有解剖学上纵行排列的收缩蛋白质、粗大纤维和与它相关联的微丝及微管。因此为了克服诸如宫颈粘液这样的粘性腔液的阻力，久需要有这样的推动力。精子细胞为了有效地向前运动，必须使运动波达到协调，并作为发育过程中的一个结果保持下来。
关于精子尾运动的三维空间模型，有许多相互矛盾之处，这可能是因为拍下来的照片基本上都是二维结构。但是，共识认为，在一平面上有一个主要的波状运动从基部传到尖端，该平面相当于精子头的宽面；附加在这个运动波上的一个旋转成分引起一种螺旋形运动。但是还不清楚这一旋动成分是顺时针方向还是反时针方向的。
当从基部向尖端看时，人精子头与头的凝集常向反时针方向转动，也就是与轴丝外周纤维的小臂方向相反。如果轴丝以某种方式传导一个收缩脉冲的话，那么这一冲动将会沿同一方向通过这条轴丝。
精子内有在肌肉收缩中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶（ATP酶），它们在生能反应和精子运动之间建立了联系。就象ATP在肌纤维收缩时提供大量能量一样，ATP的分解为精子纤维收缩提供大量所需的能量。精子消耗的ATP，可以通过果糖酵解生能反应和呼吸作用得到补充。
代谢过程产生能量（ATP是其最终形式）传给能够把化学位能转变为机械动能的结构。这种能量供应，部分由介质的底物代谢得到补充，部分由原位代谢途径产生，其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛运动的启动，似乎部分是通过第二信使环一磷酸腺苷(cAMP)和环一磷酸鸟苷(cGMP)依靠内分泌控制的。但是，在一连串反应中，主要靠钙离子激活的蛋白质复合体来启动鞭毛运动。
精子质膜的生物电性质，连同神经化学调节作用和特殊的离子转移酶系统，即Na+、K+的激活依赖于镁离子的ATP酶，可能与运动波的协调作用和精子细胞的运动速度有因果关系。精子的运动速度也可能受到鞭毛运动频率变化的影响。
精子发生、成熟与运输 在人胚胎中，约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩中出现。细胞进行有丝分裂，在第4～5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后，经过细胞分裂迅速增多。到第42天，可多达1300个原始生殖细胞，以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期，原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。它们在整个幼儿期保持静止，但在青春发育早期，精原细胞开始增殖，经有丝分裂成为初级精母细胞，直等到青春发育期才开始减数分裂。
男性青春期在很多方面类似女性，但有一些明显不同。生长高峰以身高测量，男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段，如同女性发育，在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉，毛发的特征性分布。
充分发育的宰睾丸横切面，显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮，由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的 Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞，在曲细精管中紧邻生殖细胞。这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔，分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中，它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障，将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来，并且它们产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异；谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。这就保护了内容物，不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送，而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。
精子发生是由带着46条染色体（二倍体，2N）的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体（单倍体，N）的精子的一系列过程。在整个成人生命中，睾丸恒定地提供精子，运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。
在曲细精管中，精原细胞经过有丝分裂，最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞，含有单倍体数目的染色体，次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程，既无减数分裂，亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂，但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连；因之精子发育是彼此相接触的。
在附睾的起始区精子数相对较少，其浓度随液体被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充满精子。对允许精子储存并保持生理功能完整性的附晕远端区的环境至今了解很少。在动物中如兔子，附睾中精子可保持生育力长达30天。
精子在附辜中的成熟过程中，发生了一系列变化。在附晕头部的精子既无活动力并显示异常游动，倾向以环状方式前进。当它们通过附晕时，它们的泳动能力变为单一方向性。精子质膜的表面特征发生了重要变化，但在人精子成熟后未见到结构性顶体变化。
阴茎由三个长柱形可勃起组织组成。其周围有弹性鞘包围。每个柱形体含有血管及性唤起时可充满血流的会合空间。两个上部的柱状体称为阴茎海绵体，主要是在勃起时可使阴茎变硬并增加阴茎的长度与宽度阴茎海绵体在阴茎干的根部分为阴茎脚。阴茎脚形成对人体的附着，当它们分散为健样纤维后，解剖上附着于骨盆骨。阴茎的第三个柱状体尿道海绵体位于阴茎的下部。它终止于龟头。尿道从尿道海绵体中通过。勃起时，尿道海绵体比阴茎海绵体为软。在性高潮时龟头本身增大到几乎两倍于其平时体积。赋予它大量感觉神经末梢并具有最强的性欲感觉。在性高潮时，阴茎变硬，尿道开口扩张，睾丸部分上升以及晕丸皮肤与鞘膜增。当性兴奋达乎台期，精液集合在前列腺部尿道，此时有一种射精不可避免的感觉。位于尿道根部的库柏氏腺（尿道球腺）释放其内容物。睾丸增加体积并前旋，阴囊增厚。在性欲高潮时，膀肌内括约肌收缩，精囊收缩，输精管收缩，勃起括约肌收缩，前列腺收缩，这些收缩力量当阴茎本身收缩时迫使精液通过尿道。
射精涉及附睾与输精管以及前列腺与精囊壁平滑肌的协调收缩。在附睾与输精管的远端这些导管壁的肌层增厚尤为明显。性欲高潮时刺激收缩活动的最终结果是在肾上腺素能神经纤维的控制下。相反的，勃起则取决于副交感的刺激。只有附晕尾的远端区及输精管在腹下神经的肾上腺素能纤维刺激下发生明显的收缩。这样的神经分布类型防止在射精时大量未成熟精子通过输精管并进入精浆射出。附性器官的作用在射精时，精液从精囊、前列腺及库柏氏腺（尿道球腺）接受液。精囊为成对性结构位于膀恍三角的背侧。它们分泌富含果糖的产物通过射精管进入尿道。前列腺围绕尿道的基底部，在射精时通过很多小导管将其内容物送人尿道。前列腺分泌一种清亮的液体，微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、锌及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或称库柏氏腺的分泌物输入尿道球部。它们提供润滑液体维持尿道内的潮湿。在性兴奋高潮及完全勃起时，它们的内容物能在射精前释放，有时还带有少量精子。已知睾丸雄激素负责维持副性器官的功能。精囊与前列腺分泌物的主要作用是在射精时运送精子，但对精子的代谢可能也起一些作用。
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