第4个回答 2012-07-12
DNA的生物合成
一、在细胞内，DNA的合成方式有两种：
DNA复制：以原有DNA为模板合成相同的DNA分子，具有普遍意义。
逆转录：以RNA为模板合成双链DNA，只存在于反转录病毒中。
二、DNA的复制
（一）DNA的半保留复制
DNA由两条多核苷酸链组成。两条链的
碱基通过A-T、G-C之间的氢键连接在一起，所以这两条链是互补的。一条链上的核苷酸排列顺序决定着另一条链上的核苷酸排列顺序。所以任何一条链都包含合成它的互补链所需的全部信息。
DNA半保留复制的理论
1953年，Watson和Crick在提出DNA双螺旋结构模型时曾推测：DNA复制中碱基间的氢键破裂使双链解旋分开；以每一条链为模板在其上合成新互补链,原来一个亲代DNA分子变成核苷酸排列顺序完全相同的两个子代DNA分子，每个子代DNA分子的一条链来自亲代，另一条则是新合成的，这样的复制合成方式称为半保留复制 。
三、DNA复制的全过程可总结为八步：
① 解链酶结合于复制起始区，局部解开DNA双链。然后，单链结合蛋白结合到已解开的单链上，避免已解开的单链重新互相配对，同时保护它不受核酸酶的水解。
②引发体结合于被打开的DNA单链上，合成出小段RNA引物。
③ DNA旋转酶在复制叉前面特定位点解旋，以释放复制叉前进过程中产生的张力。
④ DNA聚合酶Ⅲ进入复制起点，它识别引物3´-OH末端，并结合在模板上，以四种dNTP为底物，按碱基配对原则，催化与模板互补的脱氧核苷酸的5´-磷酸基以磷酸酯键连接到引物3´-OH上，同时释放焦磷酸，使链延长。
⑤ 聚合反应继续到新链与前一个冈崎片段的RNA引物5'-端相遇时，DNA聚合酶Ⅲ脱离。
⑥ DNA聚合酶Ⅰ以其5´→3´外切酶活力切除RNA引物，产生的空缺也由DNA聚合酶Ⅰ的5´→3´聚合酶活力补齐。
⑦冈崎片段之间的裂缝由DNA连接酶连接，成为连续的新链。
⑧ 新合成子链与它的亲链模板链缠绕成双螺旋。
四、RNA生物合成
以DNA为模板进行RNA聚合反应，按碱基互补配对原则合成出与模板碱基顺序互补的RNA链，这一过程称转录。它是生物界RNA合成的主要方式。
转录出的RNA分子往往需经后加工才能转化成成熟分子。某些情况下，RNA也可以自身为模板进行RNA复制。
一、转录
DNA指导的RNA合成，由RNA聚合酶催化，以四种NTP为底物，以DNA为模板，按dA－U，dG－C，dT－A，dC－G的互补原则合成出rRNA、mRNA、tRNA三类RNA。
转录过程中，DNA双链中只有一条链作为模板，另一条不作为模板。
RNA 3´－UAACGUCCUA－ 5´
DNA 5´－ATTGCAGGAT－ 3´ 模板链（负链,有意义链）
3´－TAACGTCCTA－ 5´ 编码链（正链,反意义链）
DNA两条链中并不总以一条链作为转录模板，有些基因可能以这条链为模板转录，
而另一些基因以另一条链为模板转录。转录过程是从模板DNA上特定点（启动子）起始的，并在特定点（终止子）上终止。每次只转录DNA分子上的一段序列、一个或几个基因的长度。
（二）转录过程（以原核生物为例）
转录过程可分为起始、延伸、终止三个阶段。
1、 转录的起始
RNA的转录是从DNA模板上特定部位开始的，这个特定部位叫做启动子(或称启动基因)。
RNA聚合酶识别启动子，并与之结合，开始转录一段DNA序列。
原核生物的启动子约含40-60个碱基对。
启动区域有三个功能部位∶
①启动部位：此处对应RNA链的第一个核苷酸，其后的核苷酸位于转录下游，用＋ 1、＋2、＋3等表示；转录起始点上游的核苷酸用－ 1、－2、－3等表示。
②pribnow框∶也称紧密结合部位。它是位于转录起始点之前10位的一段富含AT的保守序列TATAAT），又称－10序列。
③识别部位∶位于转录起始点前35个碱基附近，其序列特征为TTGACA，又称－35序列。－35序列提供了RNA pol识别的信号，而－10序列是DNA双链发生解链的位点。转录开始，RNA聚合酶σ因子识别启动
子－35碱基序列，导致RNA聚合酶全酶与启动子特定部位紧密结合，并在－10序列局部
打开DNA双螺旋，第一个核苷三磷酸底物插入转录起始部位，与模板配对结合使转录开始。
2、RNA链的延伸
模板上转录起始的第一个核苷酸一般是嘧啶核苷酸，故RNA上的第一个核苷酸是嘌呤核苷酸。
RNA的合成不需引物。当与模板互补的第二个核苷三磷酸的5´-磷酸基与第一个核苷酸的3´-OH形成3´，5´-磷酸二酯键，并释放出焦磷酸时，开始了RNA链的延伸。高能磷酸键断裂放出能量推动聚合反应不可逆进行。与模板链配对的NTP不断加入，新生RNA就不断延伸。
RNA链延伸到一定程度，σ因子从全酶脱落，由核心酶催化继续延伸。刚合成的RNA与模板DNA之间形成杂交双链，但这种双螺旋不稳定，核心酶移过一段后，杂交双螺旋解开，两条DNA单链重新缔合成双链，而新生RNA链游离出来。杂交双链一般长度在10－20个核苷酸。
3、转录的终止
当核心酶沿模板3´→5´方向移动到终止信号区域时，转录终止。提供终止信号的DNA序列称为终止子。
终止子在终止位点之前有一个二重对称序列(即回文序列)，当这段序列被转录，RNA能形成特殊的二级结构，这种二级结构能被RNA pol或其辅助因子所识别，并终止转录过程。
RNA的转录后加工
由RNA聚合酶转录生成的RNA分子往往是不具有生物活性的分子量较大的前体RNA。前体RNA一般需经加工才能变成具有生物活性的RNA(即成熟RNA)。不同RNA分子加工过程有所不同，常见的包括断裂、剪接、修饰等步骤。
DNA的复制与转录成RNA过程的不同点∶
① 在正常复制中，DNA链解开，两条链分别作为新互补链合成的模板；而转录则是不对称的，只有一条链作为模板。
② 复制时两条链保持分开，DNA-DNA子螺旋稳定；而转录时形成的DNA-RNA杂种双链不稳定，RNA链很快与DNA链分开移走。
③ DNA复制时，子代DNA分子大小与亲代相同；而转录时，在一个DNA分子上可以合成许多个RNA分子，它们都比通常的DNA模板小得多。