请问细胞中核小体是什么？请尽量祥细解答一下。

Question

希望能从其组成、功能、分布等等，多方面解答一下。还希望再讲一下，细胞核的核仁到底是怎么样子的？是由什么、以及怎样组成的？（请准确详细的解答一下，先在此谢谢啦！）

Answer 1

　　核小体由DNA和组蛋白(histone)构成。由4种组蛋白H2A、H2B、H3和H4， 每一种组蛋白各二个分子，形成一个组蛋白八聚体，约200 bp的DNA分子盘绕在组蛋白八聚体构成的核心结构外面，形成了一个核小体。这时染色质的压缩包装 比(packing ratio)为6左右，即DNA由伸展状态压缩了近6倍。200 bpDNA为平均长度；不同组织、不同类型的细胞，以及同一细胞里染色体的不同区段中，盘绕在 组蛋白八聚体核心外面的DNA长度是不同的。如真菌的可以短到只有154 bp，而海胆精子的可以长达260bp，但一般的变动范围在180bp到200bp之间。在这 200bp中，146 bp是直接盘绕在组蛋白八聚体核心外面，这些DNA不易被核酸酶消化，其余的DNA是用于连接下一个核小体。连接相邻2个核小体的DNA分子上结合了另一种组蛋白H1。组蛋白H1包含了一组密切相关的蛋白质，其数量相 当于核心组蛋白的一半，所以很容易从染色质中抽提出来。所有的H1被除去后 也不会影响到核小体的结构，这表明H1是位于蛋白质核心之外的。
　　核小体的形状类似一个扁平的碟子或一个圆柱体，直径为11 nm，高6 nm。染色质就是由一连串的核小体所组成。当一连串核小体呈螺旋状排列构成纤丝状时，DNA的压缩包装比约为40。纤丝本身再进一步压缩后，成为常染色质的状态时，DNA的压缩包装比约为1000。有丝分裂时染色质进一步压缩为染色体，压缩包装比高达10 000，即只有伸展状态时长度的万分之一。
　　染色体是一个独立行动的结构单位，在细胞分裂时传递给子细胞一份染色体拷贝。因此每条染色体必须能复制，所复制的拷贝最后分离并被正确地分配到两个子细胞中。这些基本功能是由真核生物染色体三种特定的DNA序列所控制，即DNA复制起点、着丝粒和端粒。
　　从DNA到染色体不论是形态还是长度都相差很大。人类最长的第一个染色体全长仅10mm，但其DNA却长达7.2cm；一个细胞核直径仅5nm，在这样一个小小的空间中却要纳下全长近200cm的DNA，人们不禁要问DNA如何形成染色体，纳入小小的核中。解决这个问题同样是由很多科学家差不多经过20年的努力，最终提出了为大多数能接受的模型¾侧环模型。
　　早在1956年为双螺旋模型提供X衍射证据的Wilkins和另一位科学家Vittorio Luzzati对染色质进行了X衍射研究，发现染色质中具有间隔为100Å的重复性结构。蛋白质和DNA本身的结构从来不会表现出这种重复性。推测可能是组蛋白和DNA的结合方式迫使DNA折叠或缠绕成具有100Å周期的重复结构。
　　Clark和Felsenfeld于1971年首先用葡萄球菌核酸酶(Staphylococcal nuclease)来作用染色质，发现有一些区域对核酸酶敏感，有一些则不敏感，不敏感的区域比较均一，这暗示染色体中存在着某些亚单位。接着Hewish和Burgoyun（1973年）用内源核酸酶消化细胞核，再从核中分离出DNA，结果发现一系列DNA片段，它们相当于长约200bp的一种基本单位的多聚体。表明组蛋白结合在DNA，以一种有规律的方式分布，以致产生对核酸酶敏感的只是某些限定区域。M.Noll（1974年）用外源核酸酶处理染色质，然后进行电泳，证实了以上结果，他测得前三个片段的长度分别为205，405，605bp长，每个片段相差200bp，即染色质可能以200bp为一个单位。这正好和以下电镜观察的结果相映证。
　　与此同时Olins夫妇（1974）和Pierre Chambon等（1975）在电镜下观察到大鼠胸腺和鸡肝染色质的“绳珠”状结构，小球的直径为100 Å,Olins并把这种小球称为n小体(n-body即nu body)，有时译成钮体。
　　X衍射图表明组蛋白的多聚体都是紧密相联，并无可容纳像DNA分子那样大小的孔洞，所以不可能由DNA之“绳”穿过组蛋白之“珠”，而只可能是DNA缠绕在“珠”的表面。
　　电泳的结果和电镜观察到“绳珠”结构之间是什么样的关系呢？Kornberg和Thomas 1974年用实验回答了这一问题。他们先用小球菌核酸酶稍稍消化一下染色质，切断一部分200核苷酸对单位之间的DNA，使其中含有单体、二聚体、三聚体和四聚体等。然后经离心将它们分开。每一组再通过凝胶电泳证明其分子大小及纯度。然后分别用电镜来观察各组的材料；结果单体均为一个100Å 的小体，二聚体则是两个相联的小体，同样三聚体和四聚体分别由三个小体和四个小体组成，表明200核苷酸的电泳片段长度级差正好是电镜观察到的一个：“绳珠”单位，他们称其为核小体（nucleosome）或核粒，提出了染色质结构的“绳珠”模型。
　　人们接着用化学交联、高盐分离组蛋白，以及X衍射等方法进一步研究组蛋白多聚体的结构、排列以及怎样和DNA结合的，从而建立了核小体模型。1984年Klug和Butler进行了修正。核小体的构造可用图表示：
　　每一个核小体结合的DNA总量为200bp左右，一般在150~250变化范围（micrococcal nuclease)轻微消解染色质而得知的。连接两个核小体的连接DNA (linker DNA) 是最容易受到这种酶的作用，因此微球菌核酸酶在连接DNA处被切断，此时每个重复单位的DNA长约200bp，而且是和五种组蛋白相结合，保持着核小体的结构。也就是“绳珠”结构的绳被切断，剩下一个一个的“珠”。
　　核小体是染色体的基本单位
　　抗核小体抗体(AnuA)
　　核小体是细胞染色质中的一种成分，它是由DNA和组蛋白以特殊的方式相连而组成的。在系统性红斑狼疮的诱导和致病中有重要作用。
　　临床意义：抗核小体抗体比抗dsDNA抗体、抗组蛋白抗体更早出现于系统性红斑狼疮的早期，并且特异性较高。阳性率为50-90%，特异性>98%。
　　每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1；组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构；146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。 包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体；两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp；组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列，实验表明，核小体具有自组装 (self-assemble) 的性质；核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达。：
　　其功能与染色质的浓缩有关，且能够进行自装配。

Answer 2

细胞核是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起着重要作用，是遗传物质的主要存在部位。一般说真核细胞失去细胞核后，很快就会死亡，但红细胞失去核后还能生活120天；植物筛管细胞，失去核后，能活好几年。尽管细胞核的形状有多种多样，但是它的基本结构却大致相同，即主要是由核被膜、染色质、核仁和核骨架构成。

核膜由两层单位膜组成，把核与细胞质隔开，两层膜的中间为空隙，叫核周腔。膜上有穿孔，占膜面积的8%以上。

核膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系，使核内形成一相对稳定的环境。同时，核膜又是选择性渗透膜，起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。

染色质：染色质是真核细胞的间期核中DNA，组蛋白，非组蛋白蛋白质以及少量RNA所组成的一串念珠状复合体。是细胞间期遗传物质存在的形成。易被碱性物质着色。

核液：是核内没有明显结构的基质。

核仁经常出现在间期细胞核中，它是匀质的球体，其形状、大小、数目依生物种类，细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。

从其结构，我们可以得出细胞核的功能：控制细胞的遗传，生和长和发育。德国藻类学哈姆林的伞藻嫁接试验验证了细胞核是遗传物质携带者。

1、核被膜（nuclear envelope）

核被膜（包括核孔复合体）是真核细胞中普遍存在的结构，它们不仅是细胞质和细胞核的界限，而且还控制着核、质之间物质和信息交流。核被膜是双层膜，膜厚约7～8nm，膜间为宽10～50nm的核周腔(perinuclear space)。

核被膜可分为三个区域：

— 核外膜：面向胞质，附有核糖体颗粒，与内质网相连。

— 核内膜：面向核质，表面上无核糖颗粒，膜上有特异蛋白，为核纤层提供结合位点。

— 核孔(nuclear pores)：在内外膜的融合处形成环状开口，又称核孔复合体，直径为50～100nm，一般有几千个，核孔构造复杂，含100种以上蛋白质，并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入（主动运输），酶、组蛋白、mRNA、tRNA；存在电位差，对离子的出入有一定的调节控制作用。

核纤层是紧贴核内膜的一层厚度为20～50nm的纤维蛋白片层或纤维网络，成分为中间纤维蛋白，称为核纤层蛋白(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体，一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。

2、染色体和染色质

染色质和染色体在化学成分上并没有什么不同，而只是分别处于不同的功能阶段的不同的构型。染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成的线形复合结构，是间期细胞遗传物质存在形式。固定染色后，在光镜下能看到细胞核中经许多或粗或细的长丝交织成网的物质，从形态上可以分为常染色质（euchromatin）和异染色质(heterochromatin)。常染色质呈细丝状，是DNA长链分子展开的部分，非常纤细，染色较淡。异染色质呈较大的深染团块，常附在核膜内面，DNA长链分子紧缩盘绕的部分。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质缩聚而成的棒状结构。

染色质的主要成分：DNA、蛋白质（组蛋白、非组蛋白）、少量RNA。蛋白质有祖蛋白和非祖蛋白，组蛋白（histones）富含lys,Arg,碱性，能和带负电荷的DNA结合，分为H1, H2A, H2B, H3, H4五种；非组蛋白是参与DNA复制和转录的酶。

染色质的结构单体为核小体，直径约10nm，相邻以1.5～2.5nm的细丝相连，核心由4组组蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ）构成，DNA缠绕在核心的外周，核小体之间为连接DNA，上有H1，1个核小体上共有200个碱基对，构成染色质丝的一个单位。

3、核仁

细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构，没有外膜，在蛋白质合成旺盛的细胞，常有较大或多个核仁，核仁富含蛋白质和RNA分子。核仁由颗粒组分，纤维中心和致密纤维组分三大部分组成。核仁组成成分包括rRNA，rDNA和核糖核蛋白。核仁是rRNA基因存储，rRNA合成加工以及核糖体亚单位的装配场所。

核仁组织区(nucleolus organizer region)：即rRNA序列区，它与细胞间期核仁形成有关，构成核仁的某一个或几个特定染色体片断。这一片段的DNA转录为rRNA, rRNA所在处。

4、细胞核骨架

核骨架是由纤维蛋白构成的网架结构，其蛋白成分按道理说细胞质骨架有的，核骨架也应该有。但现在在核骨架中只发现有角蛋白和肌蛋白质成分，在某些原生动物核骨架中还发现含有微管。同时在核骨架中还有少量RNA，它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必需的。在进化趋势看，核骨架组分是由多样化走向单一，特化。

Answer 3