光合作用的影响因素都有哪些

Question

如题所述

Answer 1

光照
光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

二氧化碳
CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

温度
温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。
当温度高于光合作用的最适温度（约25℃）时，光合速率明显地表现出随温度上升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度，净光合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。

矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

水分
水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

大气电场

大气电场、空间电场调控植物光合作用的应用(7张)
大气电场作为一个新发现的光合作用调节因子正在生产中得到应用。正向的大气电场促进植物的光合作用，降低光饱和点；而负向的大气电场则促进呼吸作用。人工模拟大气电场变化的空间电场用于植物的光合作用调控，也用于高甜度水果化萝卜的生产工艺中。空间电场与二氧化碳增补相结合能促进植物生长和根菜类蔬菜甜度的增加。空间电场调控植物生长是空间电场生物效应的一个重要方面。

Answer 2

一、外界条件对光合速率的影响

光合作用的指标是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示，一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率(true photosynthetic rate)。

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

(一)光照

光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。在一定范围内几乎是呈正相关。但超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；当达到某一光照强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象(light saturation)。各种作物的光饱和点(light saturation point)不同，与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关。水稻和棉花的光饱和点在40～50klx，小麦、菜豆、烟草、向日葵和玉米的光饱和点较低，约30klx。上述光饱和点的数值是指单叶而言，对群体则不适用。因为大田作物群体对光能的利用，与单株叶片不同。群体叶枝繁茂，当外部光照很强，达到单叶光饱和点以上时，而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下，中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分，光饱和点就会上升。例如，水稻在抽穗期前后到乳熟期，在自然日照条件下，其光照强度与光合作用的关系基本是直线关系，即光照越强，群体的光合作用越大，也就是说，其群体光饱和点可上升到60～80klx，甚至更高。

根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物(sun plant)和阴生植物(shadeplant)两类。阳生植物要求充分直射日光，才能生长或生长良好，如马尾松(Pinus massoniana)和白桦(Betula platyphylla)。阴生植物是适宜于生长在荫蔽环境中，例如胡椒(Peperonia sp.)和酢浆草(Oxalis corniculata)，它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。阳生植物和阴生植物所以适应不同的光照，是与它们的生理特性和形态特征的不同有关。

以光饱和点来说，阳生植物的光饱和点是全光照(即全部太阳光照)的100％，而阴生植物的则是全光照的10～50％(图3-31)。因为阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏，当光照强度很大时，水分对叶片的供给不足，所以，阴生植物的叶片在较强的光照下便不再增加光合速率。

以叶绿体来说，阴生植物与阳生植物相比，前者有较大的基粒，基粒片层数目多得多，叶绿素含量又较高，这样，阴生植物就能在较低的光照强度下充分地吸收光线。此外，阴生植物还适应于遮阴处的光的波长。例如，阴生植物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占优势。上面已经讨论过，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小，即叶绿素b的含量相对地说是较多的，所以阴生植物便能强烈地利用蓝紫光，而适应于在遮阴处生长。

以光补偿点来说，阳生植物的光补偿点高于阴生植物。当光照强度较强时，光合速率比呼吸速率大几倍，但随着光照减弱，光合速率逐渐接近呼吸速率，最后达到一点，即光合速率等于呼吸速率。同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点(light compensation point)(图3-32)。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。一般来说，阳生植物的光补偿点在全光照的3～5％，而阴生植物的则在全光照的1％以下。

农作物虽然没有阴生植物和阳生植物之分，但不同作物对光照强度的要求是不同的。例如，各种作物达到开花结实的最低光强度是：大麦和小麦为1.8～2.0klx，玉米为8klx，番茄为4klx，豌豆为1klx。人参(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐阴植物，棉花、向日葵、烟草等是喜光植物。水稻的光补偿点，在30℃下约为600～700lx。

光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作时作物种类的搭配，林带树种的配置，间苗、修剪、采伐的程度，冬季温室栽培蔬菜等等都与补偿点有关。又如，栽培作物由于过密或肥水过多，造成徒长，封行过早，中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，这些叶子不但不能制造养分，反而消耗养分，形成消费器官。因此，生产上要注意合理密植，肥水管理恰当，保证透光良好。

光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光照过强时，尤其炎热的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。如果强光时间过长，甚至会出现光氧化现象，光合色素和光合膜结构遭受破坏。低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害。例如，黄瓜等对冷害敏感的植物，在暗中受冷不会影响光合作用，但在光和低温下，则光合磷酸化受抑制，细胞膜透性加大。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如，叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动以适应光照强弱。又如，小麦幼苗在强光下，叶绿体中的捕光叶绿素a／b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的；而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量，则前者大于后者。在农业生产上，要尽可能提供作物所需的生育条件，尤其是要防止几种胁迫因子同时出现，最大限度地减轻光抑制。

光质不同也影响植物的光合速率。从图3-33可知，菜豆在橙、红光下光合速率最快，蓝、紫光其次，绿光最差。其他高等植物和绿藻都有类似结果。一般来说，不同光波影响下的光合高峰相当于叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱高峰。在自然条件下，植物会或多或少受到不同波长的光线照射的。例如，阴天的光照不仅光强减弱，而且蓝光和绿光增多；树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故树冠下的光线富于绿光，尤其是树木繁茂的森林更是明显。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20m深处的光强和水面的光强比较。前者为后者的二十分之一，水色不清光照更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收，水下深层的光线相对富于短波长的光。所以含有叶绿素，吸收红光较多的绿藻分布海水的表层，含有藻红蛋白，吸收绿、蓝光较多的红藻，则分布在海水的深层。这是海藻对光线的适应。

(二)二氧化碳

陆生植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的二氧化碳，二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量，如以容积表示，仅为0.03％，但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳，如向日葵的叶面吸收0.14CO2cm3／h·cm2。以前已经讲过，气孔在叶面上所占的面积不到1％，这样小面积的气孔如何吸收大量的二氧化碳呢？根据试验结果，如小孔只占总面积的0.31％时，而CO2被NaOH吸收的速度相当于总面积的14%，即加快45倍左右。这种现象，完全符合以前所讲过的蒸汽经过小孔扩散的特点。空气中的二氧化碳经过气孔进入叶肉细胞的细胞间隙，是以气体状态扩散进行的，速度很快；但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时，便必须溶解在水中，扩散速度也大减。

陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐，用于光合作用。试验证明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中，进行光照，结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题，据研究，二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸，再还原为苹果酸，苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官——叶、茎和果实中。如果这时在光照下，则用于光合作用；如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出体外。

浸没在水中的绿色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐，这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。前面讲过，空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033％(即0.65mg／L，0℃，101kPa)，对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低，光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg／LCO2(25℃，光照＞10klx)，其变化范围随光照强度而异。光弱，光合降低比呼吸显著，所以要求较高的二氧化碳水平；才能维持光合与呼吸相等，也即是二氧化碳补偿点高。当光强，光合显著大于呼吸，二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特别在中午前后，二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快
(三)温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外，一般植物可在10～35℃下正常地进行光合作用，其中以25～30℃最适宜，在35℃以上时光合作用就开始下降，40～50℃时即完全停止。在低温中，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面是在高温时，呼吸速率大于光合速率，因此，虽然真正光合作用增大，但因呼吸作用的牵制，表观光合作用便降低
(四)矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素，钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。图3-36说明水稻活动中心叶叶片的氮、磷、钾含量不同，光合作用就不同。在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显。追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积，这是间接的影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。施氮肥后，叶绿素含量急剧增加，加速光反应；氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率，而蛋白质是酶的主要组成成分，也使暗反应进行顺利。由此可见，施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应。
(五)水分

水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的，叶子要在含水量较高的条件下才能生存，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1％以下)，因此，水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降。具体来说，缺水使气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降。试验证明，由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片，其光合速率比原来正常的下降87％。再灌以水，叶子在数小时后可恢复膨胀状态，可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常。由此可见，叶片缺水过甚，会严重损害光合进程。水稻烤田，棉花、花生炼苗时，要认真控制烤田(炼苗)程度，不能过头。
(六)氧

实验证明，当将环境的氧含量降低为1～3％时，就发现正常大气中21％的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的，通称之为氧的胁迫。大气中21％氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达33～50％之高，而对C4植物几乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是：加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率；氧能与NADP+竞争接受电子，NADPH会成量就少，碳同化所需的还原能力减少；氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜；在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应，例如，叶绿体中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基，抗坏血酸和谷胱甘肽可以消除过氧化氢等。在农业生产上喷施150mg／L2，3-环氧丙酸，可部分拮抗氧抑制，提高光合速率。

(七)光合速率的日变化

影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着，所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里，如水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合过程一般与太阳辐射进程相符合：从早晨开始，光合作用逐渐加强，中午达到高峰，以后逐渐降低，到日落则停止，成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定，则光合速率随着到达地面的光强度的变化而变化，成不规则的曲线。但当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线：一个高峰在上午，一个高峰在下午。中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢？(1)水分在中午供给不上，气孔关闭；(2)CO2供应不足；(3)光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶肉细胞的细胞质中，阻碍细胞内CO2的运输。这些都会限制光合作用的进行。南方夏季日照强，作物“午休”会更普遍一些，在生产上应适时灌溉或选用抗旱品种，以缓和“午休”现象，增强光合能力。

二、内部因素对光合速率的影响

(一)不同部位

由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用，在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。就拿抽穗后的水稻植株来说，叶片、叶鞘、穗轴、节间和颖壳等部分都进行光合作用。以光合速率和光合量来说，都是叶片最大，叶鞘次之，穗轴和节间很小，颖壳甚微。在生产上尽量保持足够的叶片，制造更多光合产物，为高产提供物质基础。

以一片叶子来说，最幼嫩的叶片光合速率低，随着叶子成长，光合速率不断加强，达到高峰，后来叶子衰老，光合速率就下降。根据这个原则，同一植株不同部位的叶片光合速率，因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。

(二)不同生育期

一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。就拿水稻来说，分蘖盛期的光合速率最快，以后随生育期的进展而下降，特别在抽穗期以后下降较快。但从群体来看，群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率，而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。水稻群体光合量有两个高峰：一个在分蘖盛期，另一个在孕穗期。从此以后，下层叶片枯黄，单株叶面积减少，故此光合量急剧下降。在农业生产上，通过栽培措施以延长生育后期的叶片寿命和光合功能，使生育后期光合下降缓和一些，更有利于种子饱满充实。

Answer 3

1 光反应
条件：光照、光合色素、光反应酶。 场所：叶绿体的类囊体薄膜。(色素） 过程：①水的光解：2H₂O→4[H]+O₂(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。 影响因素：光照强度、CO₂浓度、水分供给、温度、酸碱度等。 意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为碳反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为碳反应提供还原剂NADPH，NADPH同样可以为碳反应提供能量。 详细过程如下: 系统由多种色素组成，如叶绿素a(Chlorophyll a)、叶绿素b(Chlorophyll b)、类胡萝卜素(Carotenoids)等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用(Photoprotection)。在此系统里，当光子打到系统里的色素分子时，会如图片所示一般，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收光谱于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊)，蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产ATP与NADPH（还原型辅酶）分子，过程称之为电子传递链(Electron Transport Chain)。
2.2 碳反应
碳反应的实质是一系列的酶促反应。原称暗反应，后随着研究的深入，科学家发现这一概念并不准确。因为所谓的暗反应在暗中只能进行极短的时间，而在有光的条件下能连续不断进行，并受到光的调节。所以在20世纪90年代的一次光合作用会议上，从事植物生理学研究的科学家一致同意，将暗反应改称为碳反应。
条件：碳反应酶。 场所：叶绿体基质。 影响因素：温度、CO₂浓度、酸碱度等。 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO₂由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO₂固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH₂O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。 光合作用的实质是把CO₂和H₂O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 CO₂+H₂O（ 光照、酶、 叶绿体）==(CH₂O)+O₂

参考资料：http://baike.baidu.com/view/8885.htm

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Answer 4

主要有两种：
1、气孔因素
2、非气孔因素
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气孔因素：即能够通过影响气孔的开关从而影响光合作用的因素，如光照、水分条件、温度等
非气孔因素：即通过影响除气孔之外与光合相关的物质（叶绿素含量、胞间二氧化碳浓度）从而影响光合作用的因素，氮、磷等。

Answer 5

温度，光照强度，光合作用酶数量（浓度），光和面积，CO2的浓度，还有很多外界条件如空气湿度等等，和光合作用有关的东西都是。其实只要记住光合作用过程就行。建议看看竞赛书上的内容，更容易理解。