休眠诱导与解除的影响因素有哪些?

如题所述

植物体进入休眠或是结束休眠,是直接受外界气候条件的影响,也受内在激素水平与营养状况以及某些外加药物的影响。其中气象因子对休眠影响最大,也是目前研究最多的,如光照、温度等。

1.光照与休眠

(1)休眠诱导与光照

休眠的进入与光照有关。多数植物遇长日照,能促进营养体生长;而遇短日照却能抑制伸长和促进休眠芽的形成。而且这种长、短日照的信号,同成花的光周期反应一样,是通过植物体内光敏色素一类的物质来接收的。例如,增加每日的黑暗时数,可以起到抑制生长和促进休眠的作用。而在夜晚,如供给红光照射,就如同增加日照时数的“长日照条件”一样,能促进生长而抑制休眠。同样,当在夜晚以红光间断黑暗以后,再给予远红光照射,则可抵消红光的效应,起到抑制生长和促进休眠的作用。

促进休眠的短日照时数,必须是小于某临界日长临界日长,是指日照长度的临界时数,大于此值与小于此值有截然相反的生理效应。。各种植物有它最适宜的时数。据Downs和Borthwick(1956)研究,许多树种在8小时的短日照下,只要4周就足以使植物生长停止。如美国鹅掌楸需要8小时的短日照约10天,就能停止生长;而湿地槭却需要8周;美国榆需要20周;锦带花则要12小时的短日照2周。但是,短日照诱导休眠与诱导成花不同,因为促进休眠要求的临界日长,并不十分严格。

秋季光照的缩短,能阻止植物枝条节间的伸长和叶片的开展,使展开的叶片数、节间的长度和节数均为减少,从而使植株的增高缓慢,有时叶片呈丛生状,甚至顶端生长点枯死,而在叶腋处出现不萌发的休眠芽来代替它,常见为一些合轴分枝的植物,如桃、梅、樱等。而一些单轴分枝的植物,则形成顶生休眠芽,如松柏类植物。

某些植物种类,对短日照反应比较迟钝,如梨、苹果、桃、月桂、枳、长山核桃等植物。

还有一些树木,需要长日照引起休眠,例如山毛榉(Fagus sylvatica)。

贮藏器官进行休眠的植物,多数情况也是短日照有利于地下贮藏器官的形成,如多年生草本花卉唐菖蒲、美人蕉、晚香玉、大丽花、荷花。而那些原产于夏季干旱地区的多年生草本花卉,则是在夏季的长日照条件下促进夏休眠,例如水仙、百合、仙客来、郁金香。

(2)休眠解除与光照

休眠的解除,就是打破植物的休眠状态。长日照是解除植物冬休眠的因素之一。对于那些休眠芽不具有深休眠阶段的植物,它们的芽是处在相对休眠状态,在休眠期内,当提供适宜的温度和长日照条件,就可以解除休眠。也就是说处于半休眠状态的植物,是比较容易诱导解除休眠的。某些常绿树种,如含笑、茶花等植物便是这样。

此外,相对休眠也常不采用改变光照条件,而采用摘叶法,去掉植物体接受短光照影响的器官“叶”,来解除休眠状况。

有些树种,在休眠期内必须满足适当的低温时数以后,才能在长日照和适温下解除休眠,如桃树。

一些植物,长日照促进生长和短日照促进休眠的特点,还受到植物体营养状况的限制。这种例子很多。如在秋后短日照条件下,一些生长在土壤肥力、水分条件良好的环境中的植株,仍然不断抽生徒长枝和萌蘖,继续其旺盛生长,推迟休眠。而相反,有些树种,常常在6—7月的长日照条件下,便已开始停止生长,提早形成休眠芽。这说明,在植物体内那些具有充足养分和水分供应的代谢活跃的生长点,它们对短日照能促进休眠的影响是具有一定的抵制作用。

综上所述,光照对植株进入休眠或解除休眠是有作用的。只有当短日照的影响使植物生长活性下降的程度大到足以使芽内代谢过程转到使生长停止的方向时,短日照才能对生长的停止起决定性作用,植物体才进入休眠。同样,也只有当长日照对“芽”的直接作用大到足以消除植物体内当时存在的阻碍生长的抑制力量时,此时长日照或是连续光照的作用,才能保证植株维持原生长状态或是打破休眠。

对于夏休眠植物,长日照有诱导休眠,短日照能有解除休眠的作用。

(3)光照的感受部位

植物体能接受光周期诱导休眠的部位,仅局限于叶片。此特点是与植物成花的光周期诱导的部位是一致的。都是由叶片通过内在的光敏色素,来接受外界短日照或长日照的影响,从而通过植物体内某一复杂的生理变化,最后诱导植物进入休眠。

某些树种,在没有叶的情况下,芽或是茎的顶端分生组织,也能接受光周期的诱导,而使植物进入休眠。

Erez等人(1966)证明,没有叶的桃树休眠枝,可以感受光刺激。如毛桦(Betula pubescens),它的芽能直接分辨日照长度。

关于光照长度对休眠诱导和解除的实质,多数人认为,短日诱导休眠,是因为在短日条件下,叶内产生抑制性的物质,而这种物质从光照感受的部位转移至生长点,从而抑制芽的抽生,而最终决定休眠与否,是由这种物质抑制性的强弱与生长点本身生长活性的大小而定。如果抑制物活性高于生长活性,植物便进入休眠。反之,植物仍维持生长状态。同样原理,在长日照条件下,芽休眠的解除,却是决定于休眠芽内抑制物的抑制作用与叶片或枝条感受长日照后产生的生长促进物的促进作用力量之比。如果促进作用占优势,芽休眠便解除,植物转入生长。

但是,冬休眠植物的叶片,在长日照条件下能产生促进生长的物质,目前尚是一种假设。

某些树种,休眠芽的形成,对长、短日照不甚敏感,如梨、苹果、樱及木樨科的一些植物。因此,休眠与光照的关系,情况还比较复杂。

2.温度与休眠

在自然条件下,低温和短日照是相随出现的。已经知道,多数植物冬季休眠的诱导因子是短日照,而植物体整个休眠期是在冬季低温下通过的。因此低温与休眠的过渡是密切相关的。许多事实证明,休眠期内低温的程度对休眠的过渡,是加深或是延长,都有决定性的作用。

(1)休眠期的低温需要量

植物通过休眠,对低温有一定的要求。这种要求随植物原产地冬季低温条件的不同而不同。那些长期适应北方寒冷地区的植物,其休眠期低温需要量较多;而南方生长的植物,休眠期低温需要量偏少。有人观察桃树的休眠指出,多数品种通过休眠时,如低温以7.2℃计算,花芽需要经历750—1150个低温时数(表1—1)。同时还发现,叶芽所需时数为750—1250个,略比花芽多,侧芽又比顶芽还多的特点。

如果遇到冬季气温不能满足休眠芽所要求的低温需要量时,植物体便以延长休眠时数来弥补低温的不足,因此往往出现休眠期延长的情况。例如,从寒冷地区移向南方种植的植物,由于南方冬季气温偏高,则休眠期普遍延长。就是在同一地区,当遇冬季气温偏低的年份,次年春芽萌发就提早;而遇冬季气温偏高的年份,次年春芽萌发又会推迟。可见植物体能自动调节休眠期长短,以适应不断变化的环境。但也有例外,如某些耐寒而休眠期低温需要量较少的植物,如山荆子,为原产我国东北的一种苹果砧木,它们在冬季寒冷地区的生长情况,是处在持续的低温环境下,而它们休眠期低温需要量被满足以后,环境低温状况又尚未改变时,植株便又转入被迫休眠状态。这种情况也说明,原产于寒冷地区的树种,未必都需要很长时间的低温,而且有些类型的植物,在休眠期长短上可塑性较大。

(2)高温能加深休眠

冬季最冷月份,某些植物正处于深休眠阶段,此时如出现约20℃以上的高温,能使休眠程度加深。而且,休眠期内高温出现的次数越多,结束休眠也越迟,次年春芽萌发或是春季开花的时期也均延迟。这就是为什么每遇到冬季晴天多的年份,树木的休眠期要长一些的原因。因而在冬季对树木进行遮荫措施,也有助于缩短休眠的天数。

关于休眠期内遇到高温能加深休眠或延长休眠的机理,至今还不甚清楚。不过从植物休眠期的低温需要量这一特点看,也可以简要说明这一点。

表1—1落叶果树为结束自然休眠对低温的要求量

(3)被迫休眠的解除与温度的关系

相对休眠的植物,休眠期内始终是处于被迫休眠的状态。而深休眠植物,仅休眠的前期与后期是处于被迫休眠状态,休眠的中期却是处于深休眠状态。处于被迫休眠时期的植物,内部的代谢活动仍在微弱进行,至于休眠的提早或延迟,也只有当植株是处于这个休眠阶段,才可以随环境而适当左右,人为进行休眠期的控制也是在这个时期进行。例如,要提早解除植物的休眠,通常在休眠后期,通过提高温度的方法进行。但是,也必须是在植物通过深休眠以后,满足了休眠期对低温需要量的基础上,才能进行。

很多事实证明,一些温带树木,当休眠期对低温的要求量满足以后,在一定范围内适当提高温度,是可以加速休眠芽的萌发抽生,从而解除休眠。但是,某些树种在遇到上述情况时,仍然较迟萌发生长,因为它们除了要求温度条件外,还需要长日照条件。

3.环境因子的相互关系与休眠

在自然状况下,各种环境因子对休眠的作用是相互联系的。

不论在冬休眠或是夏休眠过程中,缺水往往可以加速休眠的进行。土壤氮素供应不足,也能促进植株进入休眠。通常,当土壤水分和养分供应适量时,植物芽内生长点的活性首先受环境温度的限制,但在适宜的温度范围内,才看到受日照长度的控制。如有人在落叶树的研究中,通过短日照对休眠的诱导,从中看到当温度在21—27℃时,日照长度的效应被显示出来;而当温度为15—21℃时,日照长度的效应就不易明显看到。

当然,水分缺乏也可以直接引起休眠,在夏季严重干旱地区,植物出现的夏休眠便是如此。如地中海气候型地区,就是夏季绝无降雨,干旱便是诱导植物进入休眠的直接原因。花卉植物仙客来,就是原产于这种气候条件下的植物。4.块茎、鳞茎形成与休眠的影响因素一些具有地下贮藏器官的草本植物,它们的休眠与地上部芽休眠略有不同,因为地下块茎、球茎、鳞茎的形成常与植物体的休眠有关,而且有些植物的成花、花芽的发育就在鳞茎内进行,如郁金香、水仙、风信子等草本花卉。这些植物休眠的控制更是与开花有关。

常常看到,植物体地下块茎、鳞茎的形成时期,正是植物地上部茎、叶生长速率下降的时期。Moser Hess(1968)及Mansour(1968)指出,植物地上部生活活性的抑制是与地下球茎和块根的增大相关联(图1—1)。

同时,一些试验证明,使用某些生长调节剂如乙烯(Catch-pole,1969)、脱落酸(El-Antabl,1967)、细胞分裂素类(Asahira,1968)能加速植物地下块茎的形成。

图1—1马铃薯植株中,块茎发育的开始是与新叶生长的停止相关联

(Borah未发表的数据;1963年为Ivins和Milthorpe所引用)

块茎、鳞茎类贮藏器官的形成,还受光周期与温度等因素的诱导与调节,但是在不同植物种类间,往往有不同的要求。

Esashi(1960)和Madec(1962)先后指出,短光照可以加速秋海棠、大丽花块根的形成,还能促进某些马铃薯块茎的形成。大丽花虽然可以在不同的光周期下形成块根,但当处于短光照条件下,块根的形成更是加速。

图1—2,当秋海棠在8小时短光照下处理,有利块茎形成。

图1—2黑夜中断处理能防止秋海棠在短光周期(8小时)下形成块茎;且在暗期的中间,照以光是最有效的。在20个黑夜中,每晚用13.72m烛光施用1小时

(Esashi和Nagao,1958)

长日照,能引起某些鸢尾地下根茎植物的形成。

温度同样能控制地下贮藏器官的形成。秋海棠块茎在缺乏短光照的条件下,当遇夜间低温,也能促进块茎形成(Esashi,1964)。低温能加速小苍兰地下球茎的形成。

见图1—3,当温度增高,小苍兰地上茎的生长加速,可是球茎的形成却被抑制。

图1—3温度对小苍兰(Freesia)球茎形成的影响,指出在较低温度下,球茎的发育较大,并与茎生长的抑制相关

(Mansour.1968)

高温能加速贮藏器官的形成,这在某些球根类草本花卉中是十分明显的。如郁金香、水仙、仙客来。

关于贮藏器官休眠的控制机理,Nitsch(1966)就提出过有块茎形成激素或鳞茎形成激素的看法,而且证实这种物质可以通过嫁接进行传递。

综上可见,植物体地下块茎、鳞茎等贮藏器官的形成是与植物地上部枝、叶的生长受抑制情况相关联,并且还受某些生长抑制剂及环境中光周期与温度的控制,这些特点正是与地上部芽休眠特点与诱导因素相似。说明贮藏器官的形成,也是植物通过休眠的一种形式。在贮藏器官上,如鳞茎内部、块茎与根茎膨大的节上,同样都保持有未萌发的叶芽或花芽,并且在整个休眠期内,贮藏器官上仍在缓慢地进行着叶芽或花芽的形成与分化。

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