生态学研究逆境胁迫有何意义

Question

如题所述

Answer 1

作物在遭受逆境胁迫时体内积累 大量游离脯氩酸,尽管这是逆境胁迫下的一种反 应,但此反应具有深刻的生理生态学意义.本文就 这方面之研究进展做一综述. 1 脯氨酸的积累 脯氨酸是作物蛋自质的组分之一,并以游离状 态分布于作物的根,茎,叶,花,果实等器官中, 正常条件下含量较低,经常在90o~9oopg/g 干重 范围内,约为作物总游离氨基酸的百分之几,少数 倒外.当作物受到逆境胁迫时,体内的脯氨酸便急 剧增加 ~waft 等(1974)报道,一些禾各类,玉王类, 棉花等作物在干旱胁迫下体内积累大量游离脯氨 酸.扬章诚等(1984)系统观察和比较了高渗培养 液中高粱幼苗体内脯氨酸古量同渗透势的关系,发 现当渗透势低于一0.5 巴后,脯氨酸含量急剧上升, 在一10.9 巴时高选19.2m~/g 干重,占总游离氨基 酸含量的49.9.脯氨酸含量之增加同植株水势下 降呈正相关,且存在着品种间的差异. Chu 等人(1976)将10~12 天苗龄的大麦苗培 养在不同浓度NaCI 溶液中,结果体内均有脯氨酸秘 累.而当渗透势低于一5.7 巴时,脯氨酸的积累更 加迅速.周荣仁等(1986)研究了不同盐浓度.5 ～ 2NaCI)下烟草细胞系累积脯氨酸的情况, 证实随着盐浓度增加,游离脯氨酸增多.耐2 N4cl 烟草细胞系愈伤组织内脯氨酸含量比原细胞系 增加40.7 倍. 空气污染同样刺激作物积累脯氨酸.J~ger 等以 豌豆苗为材料发现用二氧化硫进行熏气处理后,脯 氨酸含量明显增加.Mumio~(1972)在进行臭氧 对玉米伤害研究时发现,6O 天内每天熏以5.副,时3 pphm(10)臭氧,导致玉米花粉中游离氨基酸增加 5O,且以游离脯氨酸增加为主.这种增加同臭氧 浓度呈显着正相关.卞咏梅等人(1988)于水稻 (品种;南京11)孕穗期用氟化氢(0.104mg/m) 进行熏气处理,结果叶片中游离脯氨酸积累达对照 的5 倍余.并证实,游离脯氩酸之急剧增加发生在 叶片达到伤害周值时,而之前则变化不火.说明空 气污染引起的脯氨酸积累乃是作物受环境胁迫时的 一 种生理反世. . 2 晴氨酸的生物合成 2.1 脯氨酸合成造拄 现有的资料表明,作物体内脯氨酸生物合成主 要依下述两条途径进行:①谷氨酸÷Y?谷氨酰磷酸 一 Y?谷毵酰半缩醛十毗咯啉一5?羧酸+脯氨酸,参 与催化反应的酶主要有各氨酸激酶,?Y 一各氨酰磷酸 还原酶及吡咯啉?5 一羧酸还原酶,②鸟氨酸十一酮一 氨基戊酸÷吡咯啉??羧酸÷脯氨酸,裙关的酶是 鸟氨酸转氨酶和吡咯啉?2?设酸还原酶.此外也有 人认为精氨酸也可作为脯氨酸合成之前体. 2.2 脯氨酸积累致因 许多研究者认为逆境胁迫下作物积累脯氨酸 的原因有三:①台成过程加强.正常条件下作物体 内游离脯氨酸反馈抑制自身音成,当胁迫发生时这 种抑制效应解昧.Bat=eft 等人用"c?谷氨酸证实, 萎蔷刺激了作物体内谷氨酸向脯氨酸转化.Stewart 进一步证明这一转化时间进程同脯氨酸积累时间进 程完垒吻台.②氧化过程减弱,包括氧化产物之逆 10 卷0 芎ql 境 转合成,Thomas 等(1980)指出,脯氨酸的氧化系一 线粒体过秽,即脯氨酸在线粒体内经啦咯啉一5 一段 酸氧化成谷氨酸,再经三羧酸循环最终形成=氧化 碳.此过程可被水分胁迫等逆境抑制.此外,s ware 等人(1978)还发现,萎蔫大麦叶中脯氨酸氧 化的中间产物可逆转重新形成脯螽酸.@蛋白质☆ 成减弱,分解l 加强,参与蛋白质台成是作物体内脯 氪酸主要归宿.Stewart 以蚕豆为材料施以千早处 理,结果处理与对照蚕豆叶中脯氨酸的利用和形戚 速率分别为0.03 和0.13 微克分子?克鲜重叫,时.. 与0.09 和007 徽克分予?克|1 鲜重?小时～.另 外,新近研究还发现有些单价阳离子(如K,Na 等),脱落酸等也可促进脯氨酸积累,但细节尚不 清楚. 3 脯氨瞻积累生理生态意义 作物在逆境胁迫下,体内的生理活动受到严重 干扰.与此同时,作物本身也通过改变代谢米作出 反应.脯氨酸的积累正是这样一种生理响应. 干旱是一种最常见的胁迫,遇此逆境作物脒进 行气孔调节外,渗透词节也不夹为一种有效方法. 原理是通过加强古成代谢,增加细胞内渗透物质 浓度,降低渗透势,维持膨压和细胞正常生理功 能.脯氨酸作为水溶性最大的氮基酸(162.3E? (]00K).'HO,25c)具有较强水合能力,是理 想柏渗透介质.作物遇旱时它的大量积累有助于细 胞或组织持水,防止脱水,故可视为作物对干早环 境的一种保护性适应. 盐溃是又一种常见的逆境.新近提出的盐害假 说认为(Munns,1986),盐害的一个重要致田是 细胞中专一离子敞度过多,干扰细胞正常代谢衍 动.质膜上的离子泵能有效限制它们在细胞中积 累,但此泵之稳定性有赖于膜结构的完整.胡友良 辞(1987),认为,作物积累脯氨酸可对质膜和离 子泵起保护作用,这无疑有助于提高作物抵御盐害 的能力. 作物叶片失绿(即叶绿索分解)是空气污染致 害的一个显症.BfRikov 等人(1970)采用同位索示 蹿技术研究脯氨酸在藜枝条内转化时发现,标记的 脯氟酸参与植物叶绿素告戒.荇染胁迫下,作物积 累脯氟馥的意义之一可能在于,一旦污染消鲦或减 轻聂时为叶绿索生物舍戚提供底物. 另外当胁强较大时,作物除光告作用受抑外呼 吸作用也受干扰,能营供应紊乱,馈乏.Bfi~kov (1970),Huaag 等人(1979)相继证实脯氨酸可 作为呼吸底物.显然它的积累可作为作物恢复生长 时的呼吸基质,以补偿能源的不足其次,当逆境 胁迫对作物伤害较重时,往往引起生物太分亍降 解,有毒物质(如NH 等)积累.这时,脯氨酸雎 氮贮库形式吸收叶巾的NIt,使作钎免受其害(BI- ulll 等,1976). 由于逆境下作物积累脯氨酸是颇为普遍之现 象,