如上所述,水中浮游植物为鱼类等水生动物的食物。就鱼类而言,对浮游植物的摄食具有选择性,因此浮游植物生存繁衍的生态环境条件在某种程度上决定了鱼种和鱼产力。这里就影响浮游植物的几个主要生态因子进行简要介绍。
8.5.3.1 光对浮游植物的影响
光是水生态系统主要资源之一 (唐汇娟,2002) 。光合有效辐射 (PhotoSynthesis Ac-tive Radiation,PAR ) 与 可 见 光 的 范围 一 致, 占 地面 辐射 的 46% ~ 48% (Reynolds,1989) 。水表面的光照通常在饱和水平以上,由于吸收和散射作用,水下光强随着深度的增加呈指数式下降。同样,由于水本身有机及无机物质以及浮游植物的吸收,水中的光谱分布也随着水深变化表现出较大的差异。光对浮游植物的影响主要表现在以下两个方面:
(1) 光强的大小对浮游植物的影响
在一定范围内,随着光照强度的增加,总光合作用 (gross photosynthesis) 速率呈直线上升,并经过补偿点 (在补偿点时,光合作用与呼吸作用速率相等) ,随着光照强度的持续上升,光合作用速率减慢并逐渐达到光饱和,当光强超出饱和强度时,光合作用的速率不再增加,甚至下降以至于停止,浮游植物表现出光抑制 (Happer,1992) 。在一定程度上,藻类细胞对光有一定的适应,也就是在低光照条件下,细胞色素含量提高,光合作用的效率也提高; 在高光强度下,细胞色素成分也相应改变,如提高胡萝卜素与叶绿素的比值 (Paerl,1988) 。浮游植物对光的需求具有种间差异,在对小球藻 Chlorella vulgaris、栅藻 Scenedesmus protuberans、水华束丝藻 Aphanizomenon flos-aquae 和微囊藻 Microcystisaeruginosa 光限制连续单培养中,Huisman 等 (1999 ) 发现,小 球藻 具有最低 临 界 光 强(critical light) 从而对光表现出竞争优势,其次是微囊藻、水华束丝藻,栅藻的临界光强最高。一般来说,蓝藻比较能适应低光,其中颤藻尤甚 (Scheffer et al.,1997) 。Foy(1976) 研究发现,颤藻 Oscillatoria redekei 只有在光照强度小于 12 ~ 18μmol/sm2时,才能成为优势种。蓝藻对低光的适应可能是因为蓝藻需要的维持能量较小,所以在低光条件下,比其他藻类更具有竞争优势。具有伪空胞的蓝藻 (如微囊藻) 对光的适应还表现在其浮力调节上,当处于低光状态下,由于呼吸作用,细胞内多糖平衡体被消耗,细胞因浮力提高而上升到光照相对充分的表层。而当细胞处于强光照下时,一方面由于多糖平衡体的合成,另一方面由于细胞分裂对伪空胞的稀释作用,使细胞浮力下降而下沉。
蓝藻不仅对低光具有较强的适应能力,而且对高光强的耐受力也较高,一些蓝藻具有抵制光氧化的能力 (Eloff et al.,1976) 。相对于其他藻类来说,微囊藻似乎不受紫外光的抑制作用,当它们分别在可透过紫外线的石英容器和不透过 UV 的 Opaque Pyrex 容器中培养,并未发现两者存在光合作用的差异。而在相同的条件下,对非微囊藻占优势的春季种群进行培养,却得出不同的结果 (Paerl,1988) 。
(2) 起伏的光照 (fluctuating light) 对浮游植物的影响
由于水层的搅动或者是浮游植物的主动移动 (如鞭毛藻类和具有伪空胞的藻类) ,使浮游植物处于一个光强不断变动的环境中。然而关于起伏的光强对浮游植物的影响的研究还比较少 (Litchman,1998; 2000) 。Ibelings (1992) 的研究表明,与微囊藻相比,栅藻更容易适应高的光密度,它可以通过提高最大光合作用速率以充分利用短时间的高光强,从而在水层充分混合的环境下比微囊藻更具有竞争优势。此外还发现,微囊藻需要较长的时间来适应高光强。因此,如果这两个种类在垂直移动很显著的水体,栅藻有可能取代微囊藻。
在超富营养的巴西水库,微囊藻Microcystis的生物量为总生物量的70%以上,微囊藻的生长局限于水柱分层时期,在水体混合时期,尽管生物量保持较高的水平,初级生产力下降,当光照大于1100μmol/sm2时,表面光合作用受到抑制,但是两天以上的风平浪静的日子,并未发生光抑制。Kohler(1992)的研究表明微囊藻需要2天的时间来适应高的光照。
8.5.3.2 温度对浮游植物的影响
藻类细胞内的代谢过程在不同程度上受到温度的调节。藻类的最大生长率在0.4~2代/天之间变动,当光照和营养都处于饱和的条件下,在一定的温度范围内(10~20℃),温度每升高10℃,浮游植物的生长率就增加一倍多(Q10>2.2),一般来说,SA/V(表面积与体积的比值)值越小,Q10值越大,如隐藻的Q10值为2.89,集胞藻的Q10值为2.6,星杆藻Asterionella formosa的Q10值为1.9。对于某一特定的SA/V值来说,蓝藻Q10值低于绿藻,却与硅藻差不多,其中微囊藻是个例外,其Q10值高达9(Renolds,1989)。
不同的浮游植物具有不同的临界和最大生长温度。Ukeles (1961) 指出,Chrysophyta的最大生长温度为 24 ~ 27℃。然而最大生长温度并不一定等于最适生长温度,Rodhe(1948) 发现意大利直链硅藻 Melosia italica 在 20℃生长最快,但很快衰亡,10℃时比 5℃生长快,但也有一定的衰亡,5℃才能获得持续生长,所以 5℃被认为是意大利直链硅藻的最适生长温度。微囊藻的最适生长温度为 30 ~35℃ (Imamura,1981) ,阿氏颤藻 Oscil-latoria agardbii (或 Planktotbrix agardbii) 的最适生长温度为 30 ~ 35℃ (Ahlgren,1978) 。
浮游植物对其生长环境温度具有很强的适应能力。Braarud (1961) 发现生长在暖水中的甲藻与生长在冷水中的同一种甲藻具有不同的最适温度,从而表现出对其环境的适应。Spencer 等 (1998) 发现,Kentucky 湖冬季浮游植物在 5℃时碳的同化效率比夏季浮游植物在同一温度下同化效率高出 165%,同样,其冬季浮游植物在 30℃时的碳同化效率则相当于其夏季浮游植物在同一温度下碳同化效率的 75%,这表明了浮游植物对不同季节温度变化的适应。
温度还可以影响浮游植物的大小,Hayakawa 等 (1994) 对来自两个不同的温带湖泊的星杆藻 Asterionella formosa 进行培养,发现它们在高温培养时的群体比低温培养时的群体大两倍,Semina (1972) 报告了个体较小种类多出现在冷水中,而个体较大的种类多出现在暖水中。
除了直接影响浮游植物外,温度的改变往往导致其他环境因子的改变从而对浮游植物产生间接的影响: ①温度的变化将导致湖泊分层的变化,如温带的深水湖泊在春季由于温度升高,水体垂直分层被破坏,水下层丰富的营养物质被带到表层,形成春季浮游植物的高峰: ②高温导致蓝藻水华爆发的另一个可能的原因就是高温常常伴随着水体分层,从而为具有伪空胞的蓝藻提供了优势; ③在高温时,一些浮游动物,如 Daphnia pulex 的摄食活动加强,使浮游植物的种类组成向不可食方向发展。
温度控制着绝大多数水生藻类的生活,是决定藻类分布的重要因子之一。对有些淡水藻类来说,温度也是重要的因子 (Whitford 和 Schumacher,1968) 。温带许多硅藻和金藻在春天和秋天低温时狭冷性的种类大量生长,但随着水温很快升高,这些狭冷性的藻类又很快地消失,例如,金藻类中一种鱼鳞藻 Mallomonas schwemmlei (Glenk,1956) ,硅藻类的星杆藻属 Asterionella 等 (Landingham,1964) 。相反,有些蓝藻和绿藻则在夏天水温较高时才大量生长。当然,水温对藻类的正常出现来说并不是唯一的因素。每一种藻类都生活在一定的温度范围内,都有其能忍受的最高温度和最低温度,如蓝藻类中的颤藻目的一些种能忍受的温度极限为 85.2℃,硅藻 50.7℃,绿藻科 50.5℃,双星藻目为 50.5℃,金藻纲 40.2℃,隐藻纲 39.9℃以上 (Copeland,1936) 。
有学者证明,温度能影响光合作用和呼吸作用,而这两个作用是生长发育的基础,所以温度是单细胞藻类生长发育的重要条件。藻类在能生存的温度范围内还有最适的范围(最适温度) 。据大量观察表明,藻类在生活的温度范围内,耐高温的适应能力远较耐低温的能力差。不同藻类适应温度的范围是不一样的。淡水种类如小球藻、栅藻、衣藻等,一般适应温度的范围上限在 35℃左右,下限在 5 ~8℃,最适温度为 25 ~30℃; 蓝藻最适温度 28 ~35℃,钝顶螺旋藻 Spirulina platensis 在 30℃时生长最快 (王起华等,1994) 。有些藻在 5 ~30℃生活得很好。硅藻类的新月菱形藻的最适温度为 15℃ (朱树,1964) 。绒毛平板藻 Tabellaria flocculosa 下限为3.4 ~4.5℃,上限为20℃,最适温度为17 ~19℃。当遇到不良环境条件时,藻类可形成厚壁孢子,以渡过不适环境。温幅不易定得很准,极限温度也是如此,藻类在有些温度下能存活,但不能完成全部生命周期,有时在某一温度下短时间存活,但长时间仍要死亡。
水体的温度变化没有陆地那样大,一般淡水湖泊,温度变化在 0 ~36℃。由于生活在温度变化幅度较陆地为小的水环境中,水生生物对环境温度的过高或过低的忍受力,远不如陆地生物,甚至在温度波动不大的情况下也能引起致命的伤害。据国外有关资料报道,在不适合的季节,河流的水温增高 5℃,就会完全瓦解鱼类的生活。
藻类种群也随温度而发生改变,在具有正常混合藻类种群的河流中,观察到在 20℃左右时,硅藻占优势; 在 30℃时,绿藻占优势; 在 35 ~40℃时蓝藻占优势,这些蓝藻类占优势往往可引起饮用水有不好的味道,已知有些蓝藻对家畜有害。
浮游植物的各种生理活动及一系列生化反应都必须在一定的温度条件下才能进行,温度变化也能引起湖泊环境中其他因子 (如 pH 值等) 的变化 (全为民等,2004) ,而这些环境诸因子 (综合体) 的变化又能影响到浮游植物的生长发育,所以温度对浮游植物的生长有重要意义。对塌陷塘水体 2004 年 4 ~11 月的监测数据进行处理后表明,水温与叶绿素 a 呈负相关 (r = -0.418) ,说明随着温度的升高,藻类生长相对较慢,同时由于塌陷塘水体受气候的影响季节变幅较大,因此温度对藻类的影响也相对较为敏感。
8.5.3.3 水的酸碱性对浮游植物的影响
各种藻类的繁殖和发育所要求的最适 pH 值均不相同。如刚毛藻属 Cladphora,当 pH值降到7.2 ~7.4 时即停止植物性繁殖而形成游动孢子; 实球藻属 Pandorina 则在弱碱性环境 (pH 值为 7.8) 中繁殖最好。也有一些藻类在微酸性环境中繁殖良好,如卵形隐藻Cryptomonas ovata 在 pH 值为 5 ~ 7 的环境中繁殖最快。裸藻属 Euglena 在 pH 值为 5 ~ 7 发育最好,囊裸藻属 Trachelomonas 在中性环境中发育良好,有些种类仅生活在低 pH 值的水中,如许多鼓藻类、甲藻类及团藻目中的嗜酸衣藻 Chlamydomonas acidophila 和两种四鞭藻 (Carteria turfosa、C.acidicola) ,绿胞藻中的膝口藻 Gonyostomum semen 等 (林碧琴,1988) 。
除水的物理性质和化学性质对藻类的营养和有机物的形成有限制外,共同生活的其他生物种类对藻类的出现和生成也有决定性作用。根据对自然界的观察和实验所得材料均可证明,藻类及其他生物能分泌一些物质,对其他生物种类的形成和发展能产生抑制作用(异体对抗) ,也能产生一些物质对自身的发展产生限制作用 (自体对抗) 。另外通过细菌的生命活动产生的生长素和维生素也对各因子的总的作用发生效应,有时能刺激一些微观藻类大量出现。
酸碱度虽然是藻类及其他生物生活中的一个因素,但常常不是主要的因素。因为生物体具有对氢离子和羟基离子极不容易穿透的外膜,同时它们体内有缓冲系统可以抑制 pH值的变化。当环境的 pH 值超出环境正常范围因而产生对生物体的危害时,常常不是因为pH 值本身的改变,而是某些相联系的变化直接对水生生物有害。
8.5.3.4 氮磷比对浮游植物的影响
关于氮磷比在浮游植物中的作用,存在着较大的争议。Bulgakov 和 Levich (1999)指出,不同的浮游植物种类的相对丰度取决于环境中氮磷的相对含量。他们的这一结论得到了大量经验数据和实验数据的证明。关于氮磷比运用得最多的就是解释湖泊和水库中蓝藻的优势问题。Tilman (198) 等人认为,相对其他藻类来说,蓝藻对氮具有竞争优势,因此蓝藻可能在氮磷比较低的水体中占优势 (Schindler,1977) ,Schindler 的假说首先得到了 Smith (1983a,b) 的证明,并指出,蓝藻容易在氮磷质量比小于 29 的湖泊中占优势,从那以后很多研究者都指出了氮磷比对浮游植物群落的影响。当 Otario 湖的氮磷质量比从 1977 年的 16 升高到 1982 年的 32 时,浮游植物的主要种类也发生了变化,即固氮蓝藻消失,小个体种类的比重上升 (Hartig et al.,1991) 。在 Hamilton 港口,尽管水柱中的硝态氮的含量从小于 0.5 mg/L (1948) 上升到 24 mg/L (1980) ,但由于其氮磷比高达100,浮游植物由绿藻而不是蓝藻占优势 (Barica,1989) 。在纽约的 George 湖,湖上层的TN / TP 沿着 北 部 呈 现 出 上升 的 梯 度,在 这 个 梯 度 上,蓝 藻 的 优势 呈 现 出 下 降 的 趋 势(Siegfricd,1985) ,Takamura (1992) 的研究表明,氮磷比的提高是日本霞蒲湖微囊藻水华消失的主要原因。在南非一个超富营养的湖泊 (Hartbeespoort Dam) 中,微囊藻水华所形成的浮沫 (scum) 是水库的主要特征,叶绿素 a 的含量甚至超过 1.0 mg/L,然而当水体的氮磷负荷的质量比从 1982 ~1983 年的 3.8 上升到 1988 ~1989 年的 9.8 时,微囊藻水华从湖泊中消失了,Chutter 和 Rossouw (1992) 将该湖泊中微囊藻的消失归结为氮磷比的升高。在 6 m3的围隔实验中,保持围隔中 TP 的浓度不变 (0.1 mg/L) ,在不同的处理中添加不同质量的硝酸钠,形成氮磷质量比为 5 ~ 50 的梯度,结果发现,随着氮磷比的升高,蓝藻在总浮游植物中所占的比重急剧下降 (Smith,1992) 。而在 Bulgakov 和 Levich(1999) 的实验中发现,绿球藻目的藻类 (主要是栅藻) 随着氮磷质量比由 5 升高到 50逐渐成为优势种。
虽然氮磷比假说得到了广泛的证明,另外一些学者却对此提出了质疑 (Trimbee 和PTopas,1987; Reynolds,1999; Pick 和 Lean,1987) ,并列举了不少的反例。Olirik (1980)观察到,在超富营养的丹麦 Arreso 湖中以绿球藻目占优势,尽管其中氮磷负荷的比值很低。在 Wisconsin 湖中添加硝酸铵以提高氮磷比,却并没有导致夏季微囊藻水华的消失(Lathrop,1988) 。通过对 Florida 的 165 个湖中蓝藻的情况进行分析,Canfield (1989) 发现蓝藻优势并没有随着氮磷质量比大于 29 而呈下降的趋势。Trimbee 和 PrePas (1987) 认为营养浓度比 (总氮或总磷) 比氮磷比能更好地预测蓝藻的优势,Downing (1997) 指出,在过去的分析中,蓝藻丰度与氮磷比所表现出的相关关系是由于富营养程度通常与氮磷比呈现出强烈的负相关关系。在营养丰富的营养源中,由于吸收和反硝化作用,相对于磷来说,氮常常被耗尽,随着湖泊富营养化程度的加剧,氮磷比逐渐下降,所以是磷的升高而不是氮磷比的下降增强了蓝藻的优势 (Trimbee 和 Prepas,1987; Scheffer 等,1997) 。Pearl 等 (2001) 认为在氮磷负荷都很高的富营养湖泊里,氮磷比这一通例并不太实用,由于氮和磷都不受限制,氮磷以外的营养元素或者其他环境因子可能对浮游植物起主导作用。
生态因子:对生物有影响的各种环境因子