蜜蜂细胞的和体液的防御
黄文诚 译自 Bee World, 1997年4 期
一、运行在蜜蜂血液中的免疫机制
免疫的一个重要方面是如何将响应传递到传染源。它是指，什麽是发生在开始感染和免疫响应之间的生化事件程序的细胞基础。已经知道，免疫响应需要有能遭遇、识别并且对侵入昆虫血腔的外来分子进行反应的细胞。这些细胞反应的必然结果是，开始进行细胞防御反应或者在血淋巴内产生抗菌蛋白（Boman and Hultmark,1987）。
防御系统的最基本特征是，能够识别与本身不同的外来物（异己）。识别异己在保持昆虫内部的完整性上起着关键的作用，借以摧毁病原和在血淋巴内被侵入的微生物和毒素改变了的细胞。识别异己的能力是引起内部免疫响应的第一步。
拉斯基（Lackie，1981）提出了昆虫血细胞识别外来颗粒的二级系统，已被大家接受。这个假说认为，通过检测无生命的外来物体表面的理化特性，主要是检测其表面电荷而被识别。活物体的识别，例如细菌的识别，是以其表面存在的专一的细胞感受器为媒介。有人推测，外源凝集素（Anderson,1975; Lackie, 1981）、原酚氧化酶系统（Soderhall, 1982）在蜂体内参与识别外来物质。很可能，在外来颗粒表面由昆虫血液形成黑素沉淀作为一个标记，它是细胞和体液防御反应的触发者。
血淋巴
血淋巴为保护蜜蜂的细胞和免疫蛋白构成一种介质，以吞噬作用、形成包囊和结节防止入侵的细菌和寄生虫。血淋巴中的溶菌酶活性(Mohrig and Messner1968) 和 阿皮代森(apidaecins)( Casteels et al., 1989)活性使腐生菌和病菌死亡。
昆虫的血淋巴与哺乳动物的血液相似，是由血细胞（血球）和血浆组成的。除了糖和脂肪以外，蛋白质是昆虫血浆的主要成分。通常，蛋白质在脂肪体内合成，释放到血淋巴中。蜜蜂的血淋巴和其他昆虫的血液相似，富含游离的多肽和蛋白质，其中有一些与蜜蜂免疫有关。
发生于昆虫体腔内的细胞防御反应与血细胞有联系。它们积极地参与识别外来物,代谢解毒，识别毒素以及其他化学成分。正常情况下，非免疫血细胞在血淋巴里游动或停留在组织表面时，看来是最消极的。
二、细胞防御反应
昆虫的血细胞能够迅速减少血液循环中的外来颗粒的数量，包括微生物，或者是被吞食， 或者是形成结节或包囊。这些血细胞也参与血液凝结和愈合伤口，因此防止微生物通过伤口进入体腔。细胞免疫反应往往伴随着循环着的血细胞数量和不同类型血细胞比率的变化。一般说来，感染促使血细胞早熟分化和它们向受到入侵的刺激处游动。例如，蜜蜂的血淋巴受到绿脓杆菌侵袭时，固着的血细胞游动起来，部分椭圆形血细胞变成圆形。
吞噬作用
所有的生物（从原生动物到哺乳动物）都具有某些种血细胞吞没外来物体的吞噬作用，它是所有昆虫从血淋巴中清除外来物的重要机能。吞噬作用有若干阶段：1. 化学接触吸引; 2. 识别; 3. 附着; 4. 摄入; 5. 消化或排除。
在吞噬作用的最后阶段，细菌被由溶酶体和吞噬体形成的吞噬溶酶体消化。溶酶体向吞噬溶酶体释放水解酶（主要是溶菌酶、碱性磷酸酶、核糖核酸酶和磷酸脂酶），它们摧毁细菌。在某些例子中，被捕获的细菌可能在吞噬细胞中繁殖，使细胞死亡，释放出更多的细菌，进一步在昆虫血液中繁殖，导致致命的败血症。
昆虫的吞噬作用并不排除原酚氧化酶、黑素和征集新成员等因素的作用，它们可能都促使固着的血细胞活动，增加吞噬细胞和外来物的冲突，提高吞食的效果。温度、湿度、毒物和药物等因素，可能对吞噬作用有不利影响。吞噬细胞的活性取决于细菌种类、它们在血淋巴中的浓度以及外来颗粒的直径和形状。当大量的细菌进入血腔时，由于形成结节使吞噬作用加强。
结节形成
吞噬作用代表个别血细胞的细胞防御水平，并处理少量的细菌。在血淋巴中细菌的数量达到阀值时，则启动更有效的防御机制，形成结节。
简而言之，结节是由吞食和包囊过程形成的。带着被吞食细菌的血细胞或者细菌聚集体，被由破裂的血细胞产生的细胞外的间架俘获。有时，血细胞和细菌的聚集体被厚层的扁平血细胞包围。形成的结节脱离血液循环，黏附在内部器官的表面。结节往往含有黑色斑点，是杀死细菌变黑时产生的醌。形成结节的细菌的命运很大程度上要看其毒性。一般说来，腐生菌迅速被杀死在变黑的结节中，然而，病原菌可能从结节逃脱，又进入血淋巴。
包囊
直径超过10um较大的外来物体不能被单个血细胞吞食就被包裹起来。包囊是指被血细胞包围外来物体形成袋状的包裹。在细胞包囊中，是由数层血细胞在寄生虫、它们的卵、真菌菌丝体和孢子、细菌菌株或原生动物周围组成的囊袋。形成包囊的原始刺激可能起始于被包物体表面的外来物质，或者是由寄生物代谢产生而释放的物质(Nappi, 1970)。
包囊的形成虽然始发于粒细胞，也涉及浆细胞。粒细胞释放向化因子，它吸引浆细胞。血 .细胞形成的胶囊最初是圆形的，然后变成纺锤形，时常在胶囊的内层展平成薄片。它们的细胞核退化，或者形成合胞体（含有数个细胞核的原生质）。最后，形成含有黏多糖的浓胶状的内层。
在黑变细胞包囊中，起源于酪氨酸－酚氧化酶反应的黑素往往沉积在胶囊的内层。在非黑变包囊中，只有血细胞形成胶囊，没有黑素沉积。
在胶囊中由于窒息或有毒废物的积累可使寄生虫的胚胎、幼虫死亡。被包裹的寄生虫可能由于黑变反应产生的醌中毒而死亡。孵化的幼虫可能发育不全，它们的生长可能受到阻碍。然而，被包裹的寄生虫也可能生存下来，逃出胶囊。
体液包囊是非细胞防御反应，由蛋白质－多酚复合物附着在外来物体（主要是寄生虫及其卵）表面形成的，它有助于其他细胞防御反应，运行在低血细胞的昆虫幼虫体内，例如家蝇。
血凝块和伤口修复
因为腐生菌和病原菌容易通过内外的伤口进入血腔，血凝块和伤口愈合是昆虫体腔预防微生物侵入的非常有效的防御机制。血凝块在修复伤口上是重要的自动调节机制。凝块迅速地封闭伤口，消除了微生物进入的潜在的通道。加上吞噬作用、形成包囊和结节，使血细胞脱粒和释放凝块物质，截留或捕获外来物质。
在伤口修复中，血细胞大量聚集在创伤处，封闭伤口。大量的血细胞移动到坏死的组织和有外来物质的伤口，并捕获它们。血细胞可分化成似纤维细胞结合在伤口修复处。
似乎受伤诱导一种受伤因子(Harvey and Williams, 1961)，刺激血细胞向伤口游动，刺激血细胞进行有丝分裂，也使固着的细胞游动到血淋巴中。这种受伤因子是从受伤的或病理改变的细胞发出的，也可能是从对外来物敏感的特殊细胞释放的。因为血凝和伤口修复能有效地保护蜜蜂抵抗感染，这两者都可列入细胞防御反应。
三、血淋巴的抗菌活性
昆虫血淋巴的抗菌活性或者是杀菌的或者是抑菌的。天生的体液防御反应和诱导的血浆免疫蛋白都具有活性。其中有些是脂肪体特殊细胞合成的蛋白质；另外一些似乎是预先存在的原分子被激活的，或者是受外来物体的刺激而释放的储备物。通常，细菌感染（或试验注射含颗粒溶液）能诱导出新合成的蛋白质或者提高原有的抗菌活性。
迄今所发现的昆虫中的抗菌物质没有什麽专一性，并且在数日后逐渐消失。昆虫中几乎没有免疫记忆出现的迹象。正常的血淋巴的抗菌活性主要与溶菌酶、以及其他如外源凝集素（Olafsen, 1986）、似补体活性(Anderson et al., 1972)、酚氧化酶系统(Soderhall and Smith , 1986) 有关。细菌或干扰昆虫生理状态的非生物体侵入以后则出现诱导免疫。在蜜蜂诱导免疫与阿皮代森（apidaecins）的合成有关。在昆虫防御中，免疫蛋白质的主要作用,似乎是保护血腔抗击普遍存在于环境中的腐生菌的感染。蜜蜂细胞的和体液的防御
黄文诚 译自 Bee World, 1997年4 期
一、运行在蜜蜂血液中的免疫机制
免疫的一个重要方面是如何将响应传递到传染源。它是指，什麽是发生在开始感染和免疫响应之间的生化事件程序的细胞基础。已经知道，免疫响应需要有能遭遇、识别并且对侵入昆虫血腔的外来分子进行反应的细胞。这些细胞反应的必然结果是，开始进行细胞防御反应或者在血淋巴内产生抗菌蛋白（Boman and Hultmark,1987）。
防御系统的最基本特征是，能够识别与本身不同的外来物（异己）。识别异己在保持昆虫内部的完整性上起着关键的作用，借以摧毁病原和在血淋巴内被侵入的微生物和毒素改变了的细胞。识别异己的能力是引起内部免疫响应的第一步。
拉斯基（Lackie，1981）提出了昆虫血细胞识别外来颗粒的二级系统，已被大家接受。这个假说认为，通过检测无生命的外来物体表面的理化特性，主要是检测其表面电荷而被识别。活物体的识别，例如细菌的识别，是以其表面存在的专一的细胞感受器为媒介。有人推测，外源凝集素（Anderson,1975; Lackie, 1981）、原酚氧化酶系统（Soderhall, 1982）在蜂体内参与识别外来物质。很可能，在外来颗粒表面由昆虫血液形成黑素沉淀作为一个标记，它是细胞和体液防御反应的触发者。
血淋巴
血淋巴为保护蜜蜂的细胞和免疫蛋白构成一种介质，以吞噬作用、形成包囊和结节防止入侵的细菌和寄生虫。血淋巴中的溶菌酶活性(Mohrig and Messner1968) 和 阿皮代森(apidaecins)( Casteels et al., 1989)活性使腐生菌和病菌死亡。
昆虫的血淋巴与哺乳动物的血液相似，是由血细胞（血球）和血浆组成的。除了糖和脂肪以外，蛋白质是昆虫血浆的主要成分。通常，蛋白质在脂肪体内合成，释放到血淋巴中。蜜蜂的血淋巴和其他昆虫的血液相似，富含游离的多肽和蛋白质，其中有一些与蜜蜂免疫有关。
发生于昆虫体腔内的细胞防御反应与血细胞有联系。它们积极地参与识别外来物,代谢解毒，识别毒素以及其他化学成分。正常情况下，非免疫血细胞在血淋巴里游动或停留在组织表面时，看来是最消极的。
二、细胞防御反应
昆虫的血细胞能够迅速减少血液循环中的外来颗粒的数量，包括微生物，或者是被吞食， 或者是形成结节或包囊。这些血细胞也参与血液凝结和愈合伤口，因此防止微生物通过伤口进入体腔。细胞免疫反应往往伴随着循环着的血细胞数量和不同类型血细胞比率的变化。一般说来，感染促使血细胞早熟分化和它们向受到入侵的刺激处游动。例如，蜜蜂的血淋巴受到绿脓杆菌侵袭时，固着的血细胞游动起来，部分椭圆形血细胞变成圆形。
吞噬作用
所有的生物（从原生动物到哺乳动物）都具有某些种血细胞吞没外来物体的吞噬作用，它是所有昆虫从血淋巴中清除外来物的重要机能。吞噬作用有若干阶段：1. 化学接触吸引; 2. 识别; 3. 附着; 4. 摄入; 5. 消化或排除。
在吞噬作用的最后阶段，细菌被由溶酶体和吞噬体形成的吞噬溶酶体消化。溶酶体向吞噬溶酶体释放水解酶（主要是溶菌酶、碱性磷酸酶、核糖核酸酶和磷酸脂酶），它们摧毁细菌。在某些例子中，被捕获的细菌可能在吞噬细胞中繁殖，使细胞死亡，释放出更多的细菌，进一步在昆虫血液中繁殖，导致致命的败血症。
昆虫的吞噬作用并不排除原酚氧化酶、黑素和征集新成员等因素的作用，它们可能都促使固着的血细胞活动，增加吞噬细胞和外来物的冲突，提高吞食的效果。温度、湿度、毒物和药物等因素，可能对吞噬作用有不利影响。吞噬细胞的活性取决于细菌种类、它们在血淋巴中的浓度以及外来颗粒的直径和形状。当大量的细菌进入血腔时，由于形成结节使吞噬作用加强。
结节形成
吞噬作用代表个别血细胞的细胞防御水平，并处理少量的细菌。在血淋巴中细菌的数量达到阀值时，则启动更有效的防御机制，形成结节。
简而言之，结节是由吞食和包囊过程形成的。带着被吞食细菌的血细胞或者细菌聚集体，被由破裂的血细胞产生的细胞外的间架俘获。有时，血细胞和细菌的聚集体被厚层的扁平血细胞包围。形成的结节脱离血液循环，黏附在内部器官的表面。结节往往含有黑色斑点，是杀死细菌变黑时产生的醌。形成结节的细菌的命运很大程度上要看其毒性。一般说来，腐生菌迅速被杀死在变黑的结节中，然而，病原菌可能从结节逃脱，又进入血淋巴。
包囊
直径超过10um较大的外来物体不能被单个血细胞吞食就被包裹起来。包囊是指被血细胞包围外来物体形成袋状的包裹。在细胞包囊中，是由数层血细胞在寄生虫、它们的卵、真菌菌丝体和孢子、细菌菌株或原生动物周围组成的囊袋。形成包囊的原始刺激可能起始于被包物体表面的外来物质，或者是由寄生物代谢产生而释放的物质(Nappi, 1970)。
包囊的形成虽然始发于粒细胞，也涉及浆细胞。粒细胞释放向化因子，它吸引浆细胞。血 .细胞形成的胶囊最初是圆形的，然后变成纺锤形，时常在胶囊的内层展平成薄片。它们的细胞核退化，或者形成合胞体（含有数个细胞核的原生质）。最后，形成含有黏多糖的浓胶状的内层。
在黑变细胞包囊中，起源于酪氨酸－酚氧化酶反应的黑素往往沉积在胶囊的内层。在非黑变包囊中，只有血细胞形成胶囊，没有黑素沉积。
在胶囊中由于窒息或有毒废物的积累可使寄生虫的胚胎、幼虫死亡。被包裹的寄生虫可能由于黑变反应产生的醌中毒而死亡。孵化的幼虫可能发育不全，它们的生长可能受到阻碍。然而，被包裹的寄生虫也可能生存下来，逃出胶囊。
体液包囊是非细胞防御反应，由蛋白质－多酚复合物附着在外来物体（主要是寄生虫及其卵）表面形成的，它有助于其他细胞防御反应，运行在低血细胞的昆虫幼虫体内，例如家蝇。
血凝块和伤口修复
因为腐生菌和病原菌容易通过内外的伤口进入血腔，血凝块和伤口愈合是昆虫体腔预防微生物侵入的非常有效的防御机制。血凝块在修复伤口上是重要的自动调节机制。凝块迅速地封闭伤口，消除了微生物进入的潜在的通道。加上吞噬作用、形成包囊和结节，使血细胞脱粒和释放凝块物质，截留或捕获外来物质。
在伤口修复中，血细胞大量聚集在创伤处，封闭伤口。大量的血细胞移动到坏死的组织和有外来物质的伤口，并捕获它们。血细胞可分化成似纤维细胞结合在伤口修复处。
似乎受伤诱导一种受伤因子(Harvey and Williams, 1961)，刺激血细胞向伤口游动，刺激血细胞进行有丝分裂，也使固着的细胞游动到血淋巴中。这种受伤因子是从受伤的或病理改变的细胞发出的，也可能是从对外来物敏感的特殊细胞释放的。因为血凝和伤口修复能有效地保护蜜蜂抵抗感染，这两者都可列入细胞防御反应。
三、血淋巴的抗菌活性
昆虫血淋巴的抗菌活性或者是杀菌的或者是抑菌的。天生的体液防御反应和诱导的血浆免疫蛋白都具有活性。其中有些是脂肪体特殊细胞合成的蛋白质；另外一些似乎是预先存在的原分子被激活的，或者是受外来物体的刺激而释放的储备物。通常，细菌感染（或试验注射含颗粒溶液）能诱导出新合成的蛋白质或者提高原有的抗菌活性。
迄今所发现的昆虫中的抗菌物质没有什麽专一性，并且在数日后逐渐消失。昆虫中几乎没有免疫记忆出现的迹象。正常的血淋巴的抗菌活性主要与溶菌酶、以及其他如外源凝集素（Olafsen, 1986）、似补体活性(Anderson et al., 1972)、酚氧化酶系统(Soderhall and Smith , 1986) 有关。细菌或干扰昆虫生理状态的非生物体侵入以后则出现诱导免疫。在蜜蜂诱导免疫与阿皮代森（apidaecins）的合成有关。在昆虫防御中，免疫蛋白质的主要作用,似乎是保护血腔抗击普遍存在于环境中的腐生菌的感染。
参考资料：Bee World, 1997年4 期