1. 边缘系统
边缘系统是大脑中负责情绪和行为调节的关键区域,它与额叶、颞叶皮质及皮质下结构有着广泛的联系,共同调控边缘系统的功能。边缘系统内的结构,如隔区、丘脑下部和“边缘中脑区”,分别主管内脏活动、情绪活动和与周围环境的互动。破坏这些结构会导致动物的行为和情绪发生变化。
1878年,法国神经病学家Pierre Paul Broca注意到扣带回至海马的一圈环节脑结构,组成每侧大脑半球的内侧壁,称之为大边缘叶。1901年,Cajal发现扣带回一海马一穹窿为嗅觉的传导通路。Herrick(1933年)认为这一结构与行为、学习和记忆有关。动物实验证明,破坏这些结构可以使动物的行为与情绪发生变化。
1937年,Papez综合以前的研究资料,提出情感环路理论,即由隔区开始经扣带回至海马,又经穹窿至乳头体,再由乳头体丘脑通路至丘脑前核,最后由前丘脑通路回到扣带回,形成边缘系统的内侧环路,认为此系统可能是情感、感觉和行为中枢,具有协调中枢情感活动的功能。1948年,Yakovlev补充了一条由额叶眶回、脑岛颞叶前区、杏仁核投射到丘脑背内侧核,又投射到额叶眶回的纤维环路,参与情绪与行为活动的调节,称为基底外侧边缘环路。
2. 伏隔核
伏隔核位于尾状核与壳核之间,分为壳部和核心部。它参与中脑边缘多巴胺(DA)奖赏回路,接受来自中脑腹侧被盖区(VTA)的多巴胺纤维神经语言的抑制性投射,并汇集了前额叶皮层、海马、杏仁核等部位由兴奋性氨基酸介导的传入神经末梢。DA和GABA等多种神经递质共同调制NAc突触后神经元,使有关学习记忆和情绪活动的输入信息经过NAc的“过滤”和“把关”输入到腹侧苍白球和黑质致密区,通过基底核回路的反馈调节转化为需要完成的行为反应。
近期研究证明,NAc内DA神经元直接参与阿片的急性奖赏作用及负性强化反应。Schoffelmeer等人认为吗啡不仅引起NAc内DA、GABA等神经递质胞裂式释放,而且可引起无囊泡GABA的持续释放,从而导致行为敏感化等适应性变化。在NAc内微量注射c-fos反义链同样证实NAc在阿片类药物耐受、依赖形成过程中,尤其是获得性记忆方面起决定性作用,若在吗啡引起的行为效应形成后注射c-fos反义链,则不能减弱或反转该效应。
3. 中脑腹测被盖区
中脑腹测被盖区(VTA)位于中脑被盖区,是中脑边缘额叶DA系统的胞体所在区,其投射纤维在NAc和前额皮层(PFC)有着密集分布。生理状态下,VTA DA神经元受到GABA神经元的紧张性抑制。研究发现,吗啡等阿片类药物并不直接作用于DA神经元,而是通过激动GABA中间神经元上的U受体,抑制该神经元活动,从而解除GABA神经元对DA神经元的紧张性抑制,由此激活VTA DA神经元,使其对投射靶区(如NAc)的DA释放量增加。
4. 丘脑
丘脑是大脑中一个重要的灰质团块,是间脑的最大部分,分为上、下两部分,其间以丘脑下沟为界。丘脑前部较狭窄,称为前结节,突向前内,构成室间孔后界;后端膨大成为丘脑枕。丘脑底部实际上是中脑被盖的延续,红核与黑质均进入该部。丘脑底核与运动功能有关,接受大脑、小脑的传入纤维并与苍白球联系。丘脑背侧由丘脑前核、内侧核、外侧核和后核组成。另外,在室旁灰质中还有若干小的核团,组成中线核群。
5. 杏仁核
杏仁核位于颞叶前部、侧脑室下角尖端上方的灰质核团,又称杏仁核复合体,一般分为两大核群,即皮质内侧核和基底外侧核及前可仁区和皮质杏仁区。人类脑杏仁核的纤维联系至今尚未十分清楚。杏仁核的传入纤维来自嗅球及前嗅核,经外侧嗅纹终止于皮质内侧核;来自梨状区及间脑的纤维终止于基底外侧核。杏仁核参与了中脑边缘DA奖赏回路并接受下丘脑、丘脑、脑干网状结构和新皮质的纤维。杏仁核的传出纤维通过终纹隔区、内侧视前核、丘脑下部前区和视前区,越过前连合后,部分纤维经髓纹终止于缰核,而另一部分不进入髓纹而直接终止于丘脑下部、丘脑背内侧核、梨状区和中脑被盖网状结构。
6. 前额区
前额区又称前额叶,是指运动区以前的额叶和扣带回膝部,与精神活动联系最重要的部分为眶回皮质,也包括直回。自前额区发出的纤维到丘脑的各核团、丘脑下部、纹状体、脑干、尾状核、苍白球等结构。传入纤维大多来自丘脑的一些核团,如丘脑背内侧核通过内囊前肢投射到前额区皮质。前额区的生理功能与精神活动有密切关系,早期精神外科所施行的前额叶脑白质切断术就是以此为理论依据。
7. 扣带回和扣带束
扣带回绕胼胝体的轮廓走行,从胼胝体下区到压部,构成了扣带回的大部分。经过压部后,在海马回内继续前行,几乎到达颞极。扣带束位于扣带回内,是皮质之间的联系纤维。其丰富报仇雪恨离纤维向背、腹、内侧辐射至颞、顶、枕叶,分别使扣带回与纹状体、胼胝体、壳核、海马、杏仁核、额叶、颞极、眶区等发生联系。由于扣带回的纤维联系广泛,成为边缘系统的重要环节。
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