shén jīng guǎn de xíng chéng yǔ zǔ zhī fā shēng
神经管是由胚胎的外胚层分化而成的管状结构,在以后的发育过程中,其上皮经过不断的增殖分化生成了中枢神经系统的白质和灰质,内含神经元和神经胶质细胞。
神经管形成于神经轴胚期。在第3周末期,胚盘背正中部的外胚层在其下方脊索中胚层的诱导下增厚成神经板,继而神经板中央区凹陷形成神经沟,沟的两侧边缘隆起形成神经褶。第4周时,左、右神经褶在胚胎中段(第4体节平面)开始向中线会合成神经管,并与外胚层脱开。闭合点渐向头尾方向延伸,最后只余头尾两端暂不闭合的神经管孔,称前神经孔及后神经孔,此两孔直至胚胎20~25体节期才相继闭合,至此在胚胎的背中线外胚层下方生成了一条完整的神经管,纵贯胚胎全长。神经管的头段较宽大,将膨大演变为脑部,在第4体节平面以后的尾段较细狭,将演变成为圆柱形的脊髓。在神经管生成的同时,神经褶边缘区的一些外胚层细胞随左、右神经褶向中线闭合而移到神经管的背方两侧,形成左、右两条细胞索,称神经嵴。以后这些细胞向外侧迁移,分列于神经管的背外侧面而成节段性的结构。
最早期的神经管壁是由单层柱状上皮构成的,由于柱状上皮细胞的分裂增殖,迅速增厚成为假复层柱状上皮,称神经上皮,其管壁的内、外表面均披有一层薄膜,在管腔面的薄层叫内界膜,在基底面的叫外界膜。此时管壁可分为三层: 靠内界膜及中央管的细胞排列整齐,具有分裂增殖能力,形成为室管膜层; 从室管膜外移的细胞形成了外套层,靠外界膜缺细胞核的一层为边缘层。神经管上皮的室管膜层内,每个细胞的突起都附在内界膜上,细胞核分裂为多层,处于细胞周期的不同阶段。DNA合成期(S)的细胞为长条的楔形,其细长的胞质突紧贴内界膜,并与相邻细胞形成紧密连接,其含核部分紧靠外界膜。G1期细胞细长,胞突及核渐向内界膜回缩,同时细胞变圆,并失去与相邻细胞之间的紧密连接。随之而开始进入细胞分裂的M期。分裂后的子细胞重新建立紧密连接,细胞变长,胞质及核外移,通过G2期又进入S期,如此循环。在每个细胞周期中上皮因核的升降运动而形成假复层的形态。具有增殖能力的细胞称为生发细胞,这些细胞位于室管膜层内,又称髓板母细胞。具有多能性,可以分化为各型的神经细胞和胶质细胞,增殖后的细胞离室管膜层外移,并分化为成神经细胞,不再进行分裂。形成位于室管膜层与边缘层之间的中间带,又称套层,将演变为神经管的灰质。成神经细胞渐伸出胞突至套层外,形成由胞突(纤维)组成的边缘层,此层将演变为白质。从室管膜向外移的另一种细胞为成胶质细胞,在外移过程中分化为大神经胶质细胞(包括星形胶质细胞和少突胶质细胞),但一般要待成神经细胞形成中止后才开始外移和分化。这种细胞本身也可继续增殖以增加这种支持组织的成分,神经胶质细胞甚至成年后仍有增殖能力。还有一种小胶质细胞,体积较小,起源于神经管周围间充质细胞,出现较晚,随发生中的软脑膜血管进入神经管。
1969年Boulder国际神经科学会议将神经管发育中的上皮分为四层(或带)。①室管膜层(或室带):是靠管腔具有生发能力的一层细胞,其内又可分分裂区M、中间区I、DNA合成区S;②室管膜下层(或室下带):是最后发生的一层,内含增殖中的大胶质细胞和某些特殊的神经元;③中间层(或带):即套层,是由室管膜层增殖来的失去分裂能力的末成熟神经元所形成;④边缘层(或带):主要含神经元的神经纤维,但神经管不同部位可互有差异,如大小脑中间带的神经元再向外迁移形成皮质板,最后它和边缘层共同形成大小脑皮质。