第1个回答 2022-08-18
（一）体液物质
古代曾有身体机能的协调,依靠体内四种体液物质的存在和适当比例这一说法.所说的四种体液物质是黑、黄胆液、粘液和血液.近代生理学中,在30年代,曾广义地使用过体液物质这个名词,把食物、氧、维生素,激素、组织代谢或损伤产生的一些废弃物质、神经递质等各类物质都统称为体液物质.这些体液物质在血液或组织液中载运,在体内分别起着重要生理作用,例如身体代谢产生的CO2在呼吸运动的调节中能起刺激作用,是参与呼吸调节的体液物质.
（二）体液调节
体液物质在身体机能调节当中,有的具有特殊的重要作用,例如激素.由于激素是经血液载运的,于是就把激素对身体机能的调节称之为体液调节.对于CO2对呼吸的调节则更一般地称为化学调节.有时为了明确,腺垂体促甲状腺激素对甲状腺的调节,CO2对呼吸的调节这类的标题在书中也常被采用.但是体液调节的内容一般还是不排斥激素以外的一些化学物质对身体机能的调节作用,包括局部体液物质的作用.
（三）调节,中枢化学感受器
调节一般是说对于某种器官或组织的活动的调节,例如心脏搏动的调节,呼吸运动的调节等.心脏搏动的调节中包括神经和体液物质对心肌的直接作用,因之一般说心脏的调节中包括神经和体液两种调节.呼吸肌有神经支配,神经对呼吸肌有直接刺激作用,作为体液物质的CO2对呼吸肌则没有直接刺激作用,因此就有了呼吸运动只有神经调节,没有体液调节的说法.但是CO2这种体液物质是有刺激呼吸运动的作用,CO2的这种刺激作用是如何传递到呼吸肌的呢?一般的看法是动脉血中CO2分压升高时,脑脊液的CO2分压就升高,其中的氢离子浓度因之也升高,这就刺激延髓腹侧表层的中枢化学感受器,这种感受器对氢离子浓度变化敏感,它们的活动影响到调节呼吸的呼吸中枢,通过中枢的作用再引起呼吸肌运动的加强,使呼吸运动加速、加深.对于这样的化学感受器的确切位置、突触联系以及它们对于呼吸运动的实际作用,一直是近年来生理学中的研究课题和讨论对象.最近还是有把这种感受器作为呼吸中枢在吸气、呼气和呼吸调整各区之外的一个化学敏感区来对待的看法.不管如何说,作为体液物质的CO2在呼吸调节中有重要作用这一点是没有问题的.
（四）感受器的相互作用
对于一种感受器在呼吸运动调节中的作用,工作者常设想可通过简化性运动实验制备,排除其它感受器的影响,来孤立地对这种感受器的作用进行研究.但是这种想法并不周密,原因是影响运动的体液物质不是一种,感受器有多样,彼此又有相互作用.从上个世纪起,在生理学中就一直认为缺O2、CO2过剩和血酸度增加都有刺激呼吸运动的作用,O2、CO2、酸都是调节呼吸的体液物质.本世纪中逐步认识到各种感受器在呼吸运动调节中作用不同.外周化学感受器中颈动脉体化学感受器有重要作用,切断颈动脉体与脑的神经联系,肺通气对低O2或CO2过剩的反应减弱,这种化学感受器对动脉血氧分压和环境中氧分压的变化敏感.主动脉体化学感受器则是对贫血、一氧化碳中毒或血流量减少时动脉血对O2的运输的变化发生反应.这些外周化学感受器对动脉血CO2和pH的变化也能有明显的反应,它们联合起来向脑传入因低血氧或碳酸过高而发生的神经信号.通过脑脊液pH下降,刺激中枢化学感受器,所产生的传入性活动,在呼吸调节中也有其重要作用.与呼吸运动调节有关的感受器,还有肺中的机械感受器和呼吸肌中的本体感受器.在呼吸调节中各种感受器是有相互作用的.例如吸入缺O2空气刺激外周化学感受器时,呼吸运动的加强使肺通气量加大,这对肺中机械感受器和呼吸肌中本体感受器的活动都产生一定的影响.呼吸运动的调节系统是复杂的,在复杂的系统中来进行简化性的孤立感受器研究并非轻而易举.
（五）内稳态调节,负反馈
感受器的活动是整个呼吸调节系统活动中的一个环节.呼吸调节系统与其它内环境稳定性（内稳态）调节系统一样,都包括着负反馈作用.用简单的实例来说,动脉血CO2分压升高时,脑脊液pH下降（[H+]升高）刺激中枢化学感受器,通过呼吸中枢的整合作用,使呼吸肌运动加强,肺通气量加大,增加肺对CO2的排出,这样的负反馈作用就使动脉血CO2分压下降,可以保持动脉血CO2分压处于一定的水平.
（六）呼吸运动的节律和形式
在呼吸运动调节的研究中,发生节律性呼吸动作的神经机制,一直是人们所关注的.但是呼吸运动在节律性以外,形式不同的呼吸运动的实现,更是应该注意的重要问题.即使在一吸一呼当中,呼吸肌在空间和时间上的运动组合形式,也是在精密的神经整合作用下来实现的.在复杂的活动中,像体育、舞蹈、唱歌等,呼吸运动与全身活动,更是要有精密的配合,包括复杂的神经整合作用.呼吸节律的发生并不是调节呼吸的全部神经元的活动结果,调节各种形式的呼吸运动则绝非少数神经元所能完成的事务.呼吸运动节律的发生和呼吸运动不同形式的实现,要靠不同的神经调节机制来完成,这是一种新的看法.突触抑制在不同形式呼吸运动的实现上,起着根本性作用.在高度简化的动物实验研究中曾提出起步点细胞活动是发生呼吸节律的基础看法.神经系统的活动在呼吸运动调节中不仅显示与节律发生有关的毫秒到秒的过程这一方面,呼吸运动和它的神经调节与其它的内稳态活动过程一样,在发育、疾病、紧张、运动、高空等种种情况下都要有相应的变化,这些运动形式上的变化和与神经过程的关系,在时程上可以跨过从秒到年的时间期限,如见图所示.
（七）呼吸调节系统
基于上述情况,可以认为呼吸运动调节系统是一个复杂的整合系统,包括着中枢神经系统中的神经网络,这种神经网络受多种感受器和脑高级中枢的调制,产生出呼吸运动的节律和形式,在神经机制上节律的发生和形式的实现是有不同的.一种感受器的活动与这种复杂整合系统的各种组成部分的情况都有关系,包括其他的感受器、身体的机能状态和代谢、产生呼吸节律和运动形式的机制,以及呼吸力学和气体交换等物理过程.在感受器的活动中它们不仅是反馈性调节作用的参加者,它们还涉及到对于适应、学习的调节,以及由其所形成的预见性前馈调节的完成.因此对于一种感受器的活动不能简单孤立地来看待,这也算是一种观点.
（八）整合生理学研究
对于呼吸运动的调节多少年来已经作了非常多的研究工作,但是其中许多都是在简化的动物制备上所进行的实验,这样的资料如何用于完整、非麻醉状态下的动物,特别是人的身上,是很值得考虑的问题.今天应该重视呼吸运动调节的整合生理学研究,包括观点和方法.见图是呼吸运动调节系统的一个模型图解.这种模型的用处,一方面它是对已有的看法所作出的摘要,另一方面,更重要的是用它帮助开拓思路,设计新的研究,求得对于呼吸运动调节能有更进一步的认识.注意整合生理学研究策略,不只是应该如何正确对待呼吸调节的研究的问题,实际上,今天在整个生理学研究中,进行工作都应该注意这一大事.